Охват Марьян
01.02.2008, 18:24
СЕМЕЙСТВО ЦИХЛОВЫЕ (CICHLIDAE)
Автор : М.Д.Махлин
Известно более тысячи видов цихловых, принадлежащих к нескольким десяткам родов. Много цихловых обитает в водоемах Африки, за исключением юга, и Южной Америки, отдельные их представители продвинулись на север, в Центральную Америку и даже до Техаса. Большинство цихловых Африки и Америки - пресноводные, реже эстуарные виды. Много специфических видов цихловых обитает в геологически древних африканских озерах Танганьика и Малави со своеобразными свойствами воды. Так, в Малави живут более 200 видов из 20 родов цихловых, причем 180 видов эндемичны. В Танганьике насчитывается более 160 видов, примерно 50 родов, и за немногим исключением, также нигде больше не встречаются. В озере Виктория насчитывается примерно 160-170 видов и, кроме трех, все эндемичные. (Примерные данные о количестве видов связаны с трудностью их определения, так как кроме видов выявлены подвиды, цветовые вариации, а у некоторых цихловых даже различные цветовые расы самцов и самок.) На Мадагаскаре живут несколько эндемичных родов, а в Азии - всего три вида (два вида из рода Etroplus и один вид из рода Iranocichla).
Тело цихловых более или менее высокое, сжатое с боков, но отмечаются и отклонения от этой типичной формы: некоторые виды имеют вытянутое, длинное тело, а в африканских озерах встречаются виды, занявшие экологические ниши отсутствующих там бычков; форма их тела напоминает бычков - пример конвергентного сходства (например Eretmodus cyanostictus). Спинной плавник один, длинный, передние лучи спинного и анального плавников жесткие, задние - мягкие. С каждой стороны рыла по одному носовому отверстию, в то время как у большинства костистых рыб - по два. Боковых линий у большинства видов две, первая проходит на боках передней 2/3 корпуса, затем прерывается, несколько ниже и отступив назад начинается вторая линия, которая заходит и на хвостовой стебель. На губах многочисленные мелкие зубы, число и расположение у разных видов варьирует. У хищных цихловых кишечник сравнительно короткий, бентософагов - более длинный, у растительноядных - в 11-13 раз длиннее, чем у первых.
Длина цихловых колеблется от 6 до 80 см. На каменных рельефах древних египетских гробниц цихлиды, охота на них и размножение изображены так точно, что можно определить виды рыб. Окраска многих цихловых яркая, многоцветная, у других она соответствует чередованию света и тени среди стеблей тростника и способствует маскировке рыб; у большинства видов через глаз проходит темная, вертикальная, скрывающая зрачок полоса, временами интенсивность ее окраски меняется в зависимости от настроения рыбы. У Neolamprologus brichardi, неапример,и ряда других цихловых на жаберных крышках и боках есть "ложные глаза" - темные пятна, дезориентирующие хищника. Оттопыривая жаберные крышки во время нападения или отпугивая других рыб, они приоткрывают жабры, на которых ярко выделена еще одна пара "ложных глаз". В зависимости от состояния цихловых окраска у них изменяется от яркой и многоцветной до черной или блекло-серой. Быстрое ее изменение происходит вследствие деятельности нервных центров, медленное- через гормоны, поступающие в кровь. Характер окраски регулируется через глаза. Окраска и ее изменение играют существенную роль в жизни цихловых.
Для большинства сравнительно примитивных харацинид, как известно, характерна простая стая с ситуативными лидерами, а для ряда карповых и карпозубообразных - иерархические стаи с более или менее постоянным лидером, у таких же эволюционно развитых рыб, как цихловые, установлены более сложные взаимоотношения в популяциях. Каждая генерация этих рыб проходит в онтогенезе филогенетический путь развития группового поведения. Молодь цихловых растет в простых стаях с ситуативными лидерами, часто неполовозрелые самцы и самки - в отдельных стайках в разных участках водоема. Созревающие самцы и самки в состязании с рыбами своего пола определяют положение и иерархическую ступень в стае. Таким образом, половозрелые особи создают более сложную иерархическую стаю с постоянной расстановкой рыб на разных уровнях. Сильные, крупные, ярко окрашенные самцы выбирают себе наилучших самок, что соответствует прогрессу вида в целом. В этот преднерестовый период цихлиды переходят на следующую ступень взаимоотношений: пара рыб (у некоторых видов пока еще только самцы без самки) занимает определенную территорию - ревир - и охраняет ее от соперников. Образуется семейно-территориальная группа, между такими группами возникают сложные ревирные отношения.
У подавляющего большинства цихловых ярко выражена забота о потомстве. Виды охраняют потомство или на открытых местах, или в укрытиях. В первом случае рыбы избирают для нереста листья растений, камни, песок, чистят эти места, во втором - формируют из песка ямки, канавы. В преднерестовых заботах и охране кладки принимают участие либо оба родителя, либо самец (самка стоит в стороне), либо самка (самец обходит ревир, охраняя границу от пришельцев). Икру чистят, обмахивают плавниками. Существуют и усложненные способы ухода за икрой и личинками.
Цихловые, охраняющие потомство в укрытиях, делятся на использующих пещерки и содержащих икру и личинок во рту. Первые устраивают гнезда под камнями (иные виды откладывают икру на потолок убежища и все действия у кладки производят вниз спиной) или же строят норы и углубления в камнях, среди корней. Африканские цихлиды в большинстве вынашивают яйца и личинок во рту. Обычно на дне готовится ямка, а после нереста самец (или самка у других видов) забирает яйца в рот. Во рту потомство развивается от 8 до 18 суток; протекающая к жабрам вода омывает икринки, рыба часто делает жевательные движения, не позволяя икре и личинкам слеживаться. С переходом к активному питанию мальки начинают покидать рот, но первое время держатся вблизи родителя и при опасности устремляются в спасительное убежище. Сигналом служат особая поза (наклонно вниз головой) и характерные звуки матери (или отца).
Преднерестовые игры и строительство гнезда, нерестовое поведение у цихловых играют большую роль для синхронного созревания половых продуктов (как правило, гаметогенез у самцов опережает созревание овоцитов у самок). Однако в последнее время получен ряд подтверждений тому, что у цихловых существует и индивидуальная половая избирательность: образовавшаяся семейно-территориальная пара после очередного нереста не разлучается и в последующем. Исследованиями в аквариумах установлено, что разлученные партнеры активно не принимают замену, даже если рыбы находятся в одинаковой степени готовности к нересту. Очевидно, формирование после первого нереста устойчивой пары у цихловых - следующая эволюционная ступень взаимоотношений рыб.
И наконец, еще одна более высокая ступень взаимоотношений рыб родителей и мальков. Только что выклюнувшиеся при первом нересте мальки запоминаются родителями, и все остальные равного размера живые существа воспринимаются как опасные для мальков пришельцы. Между мальками, когда они уже активно питаются, и охраняющими их первое время родителями существует двусторонняя зрительная, звуковая и сейсмосенсорная связь. В эксперименте у впервые нерестующей на камне пары цихлид была заменена кладка икры икрой цихловых другого вида. Выклюнувшиеся мальки были запечатлены в мозгу родителей как свои и последующие нересты кончались трагически: родители уничтожали действительно своих мальков как не соответствующих запечатленному образу. Мальки тоже запечатлевают образ внешнего вида своих родителей. Очевидно, запоминаются размер, контуры, яркие цветовые пятна, их расположение. Но эти детали не всегда значимы все вместе. Так, в эксперименте мальков заставили искать убежища в грубой модели рыбы, которая была поставлена наклонно и с нижней стороны имела отверстие наподобие рта матери. В это отверстие и спрятались мальки. Удалив родителей, можно заставить мальков следовать даже за картонным изображением рыбы, которое двигают у стекла аквариума снаружи, у некоторых цихловых - даже за пальцем, которым экспериментатор шевелит около аквариума. Таким образом, у цихловых можно наблюдать те формы отношений внутри популяции, которые при дальнейшей эволюции сформировались как характерные у птиц и млекопитающих.
Многие цихловые из-за интересного образа жизни и окраски стали излюбленными объектами любительского аквариума, успешно интродуцируются. Цихловые в Танганьике и Малави имеют ряд интересных особенностей. Эти озера крайне бедны рыбами других семейств, а все разнообразие эндемичных цихловых возникло здесь от общих предков. В ходе эволюции произошло расхождение потомков на разные роды и виды, причем цихловые освоили практически все экологические ниши. Среди них есть крупные и мелкие, хищные, всеядные, бентосоядные, растительноядные (поедают высшую водную растительность) и альгофаги (питаются водорослевыми обрастаниями). Нижние слои названных озер не пригодны для жизни (глубина соответственно 1500 и 758 м), но цихлиды освоили глубину в 250-300 м, прибрежные отмели, рифы у вдающихся в воду скал, открытые воды. Когда началось увлечение этими рыбами среди аквариумистов, экспедиции, снаряженной для вылова, пришлось соорудить специальную декомпрессионную камеру емкостью в 50 галлонов, с помощью которой невредимыми извлекали на поверхность экземпляры глубинных видов.
Автор : М.Д.Махлин
Известно более тысячи видов цихловых, принадлежащих к нескольким десяткам родов. Много цихловых обитает в водоемах Африки, за исключением юга, и Южной Америки, отдельные их представители продвинулись на север, в Центральную Америку и даже до Техаса. Большинство цихловых Африки и Америки - пресноводные, реже эстуарные виды. Много специфических видов цихловых обитает в геологически древних африканских озерах Танганьика и Малави со своеобразными свойствами воды. Так, в Малави живут более 200 видов из 20 родов цихловых, причем 180 видов эндемичны. В Танганьике насчитывается более 160 видов, примерно 50 родов, и за немногим исключением, также нигде больше не встречаются. В озере Виктория насчитывается примерно 160-170 видов и, кроме трех, все эндемичные. (Примерные данные о количестве видов связаны с трудностью их определения, так как кроме видов выявлены подвиды, цветовые вариации, а у некоторых цихловых даже различные цветовые расы самцов и самок.) На Мадагаскаре живут несколько эндемичных родов, а в Азии - всего три вида (два вида из рода Etroplus и один вид из рода Iranocichla).
Тело цихловых более или менее высокое, сжатое с боков, но отмечаются и отклонения от этой типичной формы: некоторые виды имеют вытянутое, длинное тело, а в африканских озерах встречаются виды, занявшие экологические ниши отсутствующих там бычков; форма их тела напоминает бычков - пример конвергентного сходства (например Eretmodus cyanostictus). Спинной плавник один, длинный, передние лучи спинного и анального плавников жесткие, задние - мягкие. С каждой стороны рыла по одному носовому отверстию, в то время как у большинства костистых рыб - по два. Боковых линий у большинства видов две, первая проходит на боках передней 2/3 корпуса, затем прерывается, несколько ниже и отступив назад начинается вторая линия, которая заходит и на хвостовой стебель. На губах многочисленные мелкие зубы, число и расположение у разных видов варьирует. У хищных цихловых кишечник сравнительно короткий, бентософагов - более длинный, у растительноядных - в 11-13 раз длиннее, чем у первых.
Длина цихловых колеблется от 6 до 80 см. На каменных рельефах древних египетских гробниц цихлиды, охота на них и размножение изображены так точно, что можно определить виды рыб. Окраска многих цихловых яркая, многоцветная, у других она соответствует чередованию света и тени среди стеблей тростника и способствует маскировке рыб; у большинства видов через глаз проходит темная, вертикальная, скрывающая зрачок полоса, временами интенсивность ее окраски меняется в зависимости от настроения рыбы. У Neolamprologus brichardi, неапример,и ряда других цихловых на жаберных крышках и боках есть "ложные глаза" - темные пятна, дезориентирующие хищника. Оттопыривая жаберные крышки во время нападения или отпугивая других рыб, они приоткрывают жабры, на которых ярко выделена еще одна пара "ложных глаз". В зависимости от состояния цихловых окраска у них изменяется от яркой и многоцветной до черной или блекло-серой. Быстрое ее изменение происходит вследствие деятельности нервных центров, медленное- через гормоны, поступающие в кровь. Характер окраски регулируется через глаза. Окраска и ее изменение играют существенную роль в жизни цихловых.
Для большинства сравнительно примитивных харацинид, как известно, характерна простая стая с ситуативными лидерами, а для ряда карповых и карпозубообразных - иерархические стаи с более или менее постоянным лидером, у таких же эволюционно развитых рыб, как цихловые, установлены более сложные взаимоотношения в популяциях. Каждая генерация этих рыб проходит в онтогенезе филогенетический путь развития группового поведения. Молодь цихловых растет в простых стаях с ситуативными лидерами, часто неполовозрелые самцы и самки - в отдельных стайках в разных участках водоема. Созревающие самцы и самки в состязании с рыбами своего пола определяют положение и иерархическую ступень в стае. Таким образом, половозрелые особи создают более сложную иерархическую стаю с постоянной расстановкой рыб на разных уровнях. Сильные, крупные, ярко окрашенные самцы выбирают себе наилучших самок, что соответствует прогрессу вида в целом. В этот преднерестовый период цихлиды переходят на следующую ступень взаимоотношений: пара рыб (у некоторых видов пока еще только самцы без самки) занимает определенную территорию - ревир - и охраняет ее от соперников. Образуется семейно-территориальная группа, между такими группами возникают сложные ревирные отношения.
У подавляющего большинства цихловых ярко выражена забота о потомстве. Виды охраняют потомство или на открытых местах, или в укрытиях. В первом случае рыбы избирают для нереста листья растений, камни, песок, чистят эти места, во втором - формируют из песка ямки, канавы. В преднерестовых заботах и охране кладки принимают участие либо оба родителя, либо самец (самка стоит в стороне), либо самка (самец обходит ревир, охраняя границу от пришельцев). Икру чистят, обмахивают плавниками. Существуют и усложненные способы ухода за икрой и личинками.
Цихловые, охраняющие потомство в укрытиях, делятся на использующих пещерки и содержащих икру и личинок во рту. Первые устраивают гнезда под камнями (иные виды откладывают икру на потолок убежища и все действия у кладки производят вниз спиной) или же строят норы и углубления в камнях, среди корней. Африканские цихлиды в большинстве вынашивают яйца и личинок во рту. Обычно на дне готовится ямка, а после нереста самец (или самка у других видов) забирает яйца в рот. Во рту потомство развивается от 8 до 18 суток; протекающая к жабрам вода омывает икринки, рыба часто делает жевательные движения, не позволяя икре и личинкам слеживаться. С переходом к активному питанию мальки начинают покидать рот, но первое время держатся вблизи родителя и при опасности устремляются в спасительное убежище. Сигналом служат особая поза (наклонно вниз головой) и характерные звуки матери (или отца).
Преднерестовые игры и строительство гнезда, нерестовое поведение у цихловых играют большую роль для синхронного созревания половых продуктов (как правило, гаметогенез у самцов опережает созревание овоцитов у самок). Однако в последнее время получен ряд подтверждений тому, что у цихловых существует и индивидуальная половая избирательность: образовавшаяся семейно-территориальная пара после очередного нереста не разлучается и в последующем. Исследованиями в аквариумах установлено, что разлученные партнеры активно не принимают замену, даже если рыбы находятся в одинаковой степени готовности к нересту. Очевидно, формирование после первого нереста устойчивой пары у цихловых - следующая эволюционная ступень взаимоотношений рыб.
И наконец, еще одна более высокая ступень взаимоотношений рыб родителей и мальков. Только что выклюнувшиеся при первом нересте мальки запоминаются родителями, и все остальные равного размера живые существа воспринимаются как опасные для мальков пришельцы. Между мальками, когда они уже активно питаются, и охраняющими их первое время родителями существует двусторонняя зрительная, звуковая и сейсмосенсорная связь. В эксперименте у впервые нерестующей на камне пары цихлид была заменена кладка икры икрой цихловых другого вида. Выклюнувшиеся мальки были запечатлены в мозгу родителей как свои и последующие нересты кончались трагически: родители уничтожали действительно своих мальков как не соответствующих запечатленному образу. Мальки тоже запечатлевают образ внешнего вида своих родителей. Очевидно, запоминаются размер, контуры, яркие цветовые пятна, их расположение. Но эти детали не всегда значимы все вместе. Так, в эксперименте мальков заставили искать убежища в грубой модели рыбы, которая была поставлена наклонно и с нижней стороны имела отверстие наподобие рта матери. В это отверстие и спрятались мальки. Удалив родителей, можно заставить мальков следовать даже за картонным изображением рыбы, которое двигают у стекла аквариума снаружи, у некоторых цихловых - даже за пальцем, которым экспериментатор шевелит около аквариума. Таким образом, у цихловых можно наблюдать те формы отношений внутри популяции, которые при дальнейшей эволюции сформировались как характерные у птиц и млекопитающих.
Многие цихловые из-за интересного образа жизни и окраски стали излюбленными объектами любительского аквариума, успешно интродуцируются. Цихловые в Танганьике и Малави имеют ряд интересных особенностей. Эти озера крайне бедны рыбами других семейств, а все разнообразие эндемичных цихловых возникло здесь от общих предков. В ходе эволюции произошло расхождение потомков на разные роды и виды, причем цихловые освоили практически все экологические ниши. Среди них есть крупные и мелкие, хищные, всеядные, бентосоядные, растительноядные (поедают высшую водную растительность) и альгофаги (питаются водорослевыми обрастаниями). Нижние слои названных озер не пригодны для жизни (глубина соответственно 1500 и 758 м), но цихлиды освоили глубину в 250-300 м, прибрежные отмели, рифы у вдающихся в воду скал, открытые воды. Когда началось увлечение этими рыбами среди аквариумистов, экспедиции, снаряженной для вылова, пришлось соорудить специальную декомпрессионную камеру емкостью в 50 галлонов, с помощью которой невредимыми извлекали на поверхность экземпляры глубинных видов.