Перегляд одного допису
Старий 28.07.2010, 21:03   #13
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 3.001
Подякували 11.286 разів в 2.415 дописах
Репутація: 6413

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Re: А.А.Захаров "МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ"

Развитие общинного образа жизни у муравьев

Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы
животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А.Н.Северцов
сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей
численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно,
все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления,
ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к
прогрессивным.

Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако
использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в
эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в
одном опыте, ни в одном теоретичееком построении практически невозможно оторвать
от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник - вот основная среда для
индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое.
Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная
система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие
муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным
критерием биологического прогресса - рост численности поселения отдельной
целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение
поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса
неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев.
Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится
единственной формой существования вида, биологический прогресс будет
определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо
для термитов, общественных пчел и ос.

Рост семьи и совершенствование ее организации

Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов
жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное
выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального
поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и
т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим
перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений
муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и
оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.

Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность
муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является
трофобиоз - постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими
падь насекомыми (тлями, щитовками, пикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже
расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи.
Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась
возможность значительного роста численности.

Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью
периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.;
известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это
периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую
роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен.
Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и
десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь
насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны
организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.

Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы
- сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за
определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту
задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу,
например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них
не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как
не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям,
созданию колонн и т. д. Вместо этого - скоротечное деление семьи пополам и снова
общины из 500-2000 особей.

Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая
отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду
муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более
высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура
семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой
функциональной группы - сборщиков пади.

Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной
группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за
определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи
с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для
муравьев вообще.

По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых
угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи.
Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной
привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний
выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию
устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с
возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в
разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя
основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн
и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых
раздвоение колонны невозможно.

Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением
организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не
ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики
муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания
гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им
территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые
мирмекологи, например Я.Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.

Рост численности семьи - необходимое условие и для такого важного способа
обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды
более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к
открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для
этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой
дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного
гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть
успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди
муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных
ступенях использования грибов, и - соответственно - уровнях численности и
сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев
обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией
индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее
численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит
гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни
муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.

Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате
Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству,
уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено
большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по
периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде
осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не
вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается
концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной
семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в
рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших
муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по
лесному массиву.

Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого
оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть
даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией
уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание
особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях
оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.

Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов.
Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид
моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя
принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с
ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной
структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин -
наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило
возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для
моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы
организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).

Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения
численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер -
ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных
видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным
выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных
видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники,
благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими
самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи
при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками
относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).

Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще
большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до
таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.

Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста
семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению
надсемейных структур.

Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими
самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов
срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает
самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень
долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено.
Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в
семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень
небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько
самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни
самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная
насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду,
сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только
общины.

Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о
самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов.
Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от
случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из
устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее
индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для
численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с
обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют
представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация
для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности.
И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень
привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не
только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта
материнской общины.

С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу
численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен
критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно
отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного
вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить
круг значащих здесь факторов.

Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов,
объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит
характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества
насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он
не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины.
После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным
изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей
муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике
такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к
частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых
муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи,
предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть
личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих
личинок в солдат.

Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным,
нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из
этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи,
т. е. с пищевой цепью разной длины.

А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и
углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые
обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в
небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков
происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки
распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание
связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища,
тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля
состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с
тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше.
Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом
М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в
несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение
углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие
особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда.
Изменение соотношения возрастных и функциональшлх групп рабочих особей вызывает
соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с
пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее
распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее
возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации.
Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к
подразделению семьи на колонны.

Рис. 18. Транспортировка внутригнездового муравья
муравьем-носильщиком в семье мирмика

Вторым, но не менее важным моментом, ограничивающим численность одинарной
семьи муравьев, являются коммуникабельность отдельной особи. Известно, что у
видов с небольшими семьями особи менее контактабельны, чем у муравьев с
семьями-гигантами. У первых практически отсутствует взаимодействие фуражиров на
участке. Даже если мобилизация и производится, то только внутри гнезда или на
гнездовом валу (кратере). Совместные действия на территории при этом
ограничиваются следованием пассивного фуражира за разведчиком к месту нахождения
добычи. Обменов тактильными сигналами и трофаллаксиса на кормовом участке нет.
Все это сказывается и на мобильности фуражиров. Чем ниже уровень контактов на
территории, тем меньше возможность изменить направление движения фуражировочной
экспедиции, т. е. произвести перемобилизацию или организовать несколько
экспедиций одновременно. Сборщики семян аралокаспийского муравья-жнеца не в
состоянии изменить выбранного заранее направления фуражировки, если идущие
впереди разведчики прошли возможную точку поворота. Можно насыпать прямо на
дороге любое количество семян, но сборщики семян будут перешагивать через них,
не замечая и не реагируя. Они следуют за лидерами в потоке, следуют к цели, еще
не известной им, но реальной, к цели, которая известна лишь нескольким
разведчикам, идущим впереди. Дорожка из семян, уводящая в сторону от избранного
разведчиками направления, сейчас не для сборщиков. Это, конечно, не значит, что
она вообще осталась незамеченной. Другие разведчики уже нашли неожиданную добычу
и деловито обследуют ее, видимо, оценивая запасы. Но им не остановить потока.
Только в следующую фуражировку поток окажется в состоянии сменить свое
направление. Но семян к этому времени может не оказаться. Их могут собрать
муравьи из соседнего гнезда, так как кормовые участки семей муравьев этого вида
перекрываются (рис. 19). Неподалеку от жнецов находятся гнезда пустынного
дернового муравья. Муравьи здесь помельче, но гораздо мобильнее. Это не
удивительно: активных фуражиров у них в несколько раз больше и мобилизацию они
производят несколько раз в день. Пройдут минуты, и к рассыпанным семенам будет
проложена дорога. Были бы только семена под силу сборщикам. Но и для этих
муравьев предел возможностей лежит недалеко. Обитатели одной секции могут лишь
один-два раза в день сменить направление фуражировки или образовать две-три
дороги.

Но есть муравьи еще более мобильные. Например, семья феидолия может
одновременно организовать более 10 фуражировочных потоков, легко переключается с
одного объекта на другой. А если добыча велика для этих двух-трех миллиметровых
муравьишек, то на дороге появятся головастые солдаты - они и побольше и могут
мощными челюстями расчленить добычу на месте, чтобы сделать ношу посильной. Не
хватит сил одного муравья - добычу понесут, поволокут несколько. Коллективная
транспортировка добычи, так же как и коллективная охота, прямое следствие
повышенной контактабельности фуражиров ряда видов. Само по себе это дает
значительный выигрыш, так как расширяет размерный диапазон добычи. Совместно
муравьи могут овладеть более крупными жертвами, и не только овладеть, но и
доставить их в гнездо. При этом не ускользают и мелкие насекомые; ведь
индивидуальная охота тоже сохраняется. Но этот выигрыш еще не означает роста
численности семьи как единой системы. Семья может просто быстрее достичь
верхнего предела и разделиться. Но в том-то и дело, что контакты на территории,
совместные охоты и транспортировка добычи - это надежные, достоверные проявления
присущей муравьям этого вида общительности.

Рис. 19. Кормовые участки группы муравейников аралокаспийского
муравья-жнеца

1 - гнезда, 2 - кусты и деревья, 3 - границы кормовых участков.

Самые общительные среди наших муравьев - рыжие лесные; они же имеют самые
многочисленные семьи. Контакты, обмен тактильными сигналами, обмен пищей,
групповые охота и транспортировка добычи в любой части охраняемой территории -
вот что характеризует в этом отношении рыжих лесных муравьев. А размер
охраняемой территории у наиболее мощных муравейников может превышать 2 га. Почти
столь же организован на участке и пахучий муравей-древоточец - второй по
размерам семьи муравей наших лесов.

По мере снижения численности семьи из арсенала взаимодействия фуражиров на
участке одно за другим выпадают совместная транспортировка добычи и групповая
охота, прекращается трофаллаксис на территории, сокращаются зоны мобилизации и
обмена тактильными сигналами. Наконец, фуражир становится одиночным охотником,
ведущим охоту на свой страх и риск и избегающим любых контактов с кем бы то ни
было. Только в гнезде в нем проснется тяга к общению с другими муравьями.

Прослеженный нами путь ретроспективен. Первые муравьи были одиночными
охотниками и имели очень небольшие семьи. Численность общины и коммуникативные
возможности индивидов нарастали параллельно и взаимосвязанно. Соответственно
раздвигались и границы постоянного взаимодействия индивидов на участке.
Отодвигался верхний предел численности муравьев, объединяемых в единую систему.
Долучені зображення
Тип файлу: gif ant18.gif (4,6 КБ, 12 переглядів)
Тип файлу: gif ant19.gif (8,5 КБ, 12 переглядів)
__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Користувач подякував Doc-tor за цей допис:
docasus (28.07.2010)
Реклама