А.А.Захаров "МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ"

[Doc-tor]

Структура колонии

Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены
по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка,
должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование -
все тот же способ выравнивания ее колонн, но повторенный несколько раз.
Очевидно, что в ряде случаев выделения одной дочерней семьи недостаточно для
выравнивания колонн. Тогда отводки должны располагаться на одной дороге
материнского муравейника.

Именно так обычно и обстоит дело. Вдоль наиболее сильной дороги материнского
гнезда располагаются серии отводков. Помимо отводков в серию могут входить и
кормовые почки. Однако у муравейника несоответствие в размерах колонн может
складываться не только за счет одной из них. Например, из-за ограничения
кормового участка с двух сторон у пятиколонного муравейника две колонны будут
постоянны и минимальны по размерам. А три другие, ничем не ограниченные, имеют
возможность быстро развиваться. В этих условиях выравнивание происходит за счет
всех трех развивающихся колонн. Каждая из них в той или иной последовательности
образует дочерние семьи. Тогда вдоль дорог муравейника возникает несколько серий
отводков и вспомогательных муравейников. Функциональная схема такой колонии,
расположенной в сосняке-зеленомошнике (Приокско-террасный заповедник), дается на
рис. 13.

У муравейника Р-49 семь отводков и пять кормовых почек, распределенных по
трем дорогам. Отводки разновозрастные и отличаются как но размерам, так и по
характеру связи с материнским гнездом. Расположение отводков показывает
последовательность их возникновения в пределах одной серии.

Сначала образовались более удаленные отводки 0-3 и 0-6. Они уже настолько
крупны, что обменов особями между ними и материнской семьей нет, хотя связующие
дороги еще сохраняются. Позже были сооружены гнезда 0-2, 0-4 и 0-7, Они мельче
первых и еще обмениваются с Р-49 особями, хотя интенсивность обменов невелика -
до 20 переносов в 10 минут.

Отводок 0-5 едва достиг размеров минимального автономного гнезда. Сюда ведет
широкая дорога с интенсивными обменами. Наконец, самый маленький - 0-1 находится
еще на этапе формирования.

Специфика серийной структуры колонии заключается в том, что каждый отводок,
независимо от расстояния и количества гнезд в серии непосредственно связан с
материнским муравейником. Это видно и из приведенной схемы колонии. Обмен между
отводками одной серии в принципе возможен, особенно при ослаблении их связей с
материнским муравейником.

Однажды в колонии волосистого лесного муравья удалось даже наблюдать редкий
вариант: отводок, расположенный ближе к материнскому муравейнику, в силу
различных причин обогнал в росте более старый и удаленный отводок, расположенный
в той же серии. В течение двух лет он отделился от исходной колонии, «прихватив»
с собой и отставшего в росте родственника. Отстающий оказался в роли отводка
стремительно развившегося молодого муравейника.

А вот муравейники, расположенные на разных дорогах, не могут обмениваться
непосредственно друг с другом. Это невозможно даже для гнезд, расположенных на
различных ответвлениях одной дороги, например, для отводков 0-1 и 0-2. Такое
положение вытекает из схемы работы муравьев-носильщиков, приведенной на рис.12.
Обмен между сериями отводков производится только через метрополию,
опосредованно. Мы застали колонию Р-49 в момент, предшествующий отделению первых
отводков, но пока все еще «в сборе». Естественно, чтобы доминировать в такой
многосемейной колонии, материнский муравейник должен быть очень сильным и иметь
огромный обменный фонд. Ориентировочная численность семьи Р-49 - около 2,5 млн.
особей. В день эта семья передавала на обмен в отводки около 9 тыс. особей,
включая личинок, куколок и внутригнездовых рабочих. Данная цифра, по-видимому,
максимальна, поскольку сюда входят и переносы во вновь создаваемый отводок 0-1.
Но, с другой стороны, ясно, что в близком к зарегистрированному нами режиму
муравейник находится уже несколько лет. В отводках 0-3 и 0-6 уже сформировались
по три колонны; эти муравейники (1,1-1,2 м в диаметре купола) таковы, что могут
сами образовывать отводки. Подобные случаи иногда наблюдаются в природе.

Рис. 13. Схема обменов в колонии обыкновенного муравья (фрагмент)

Р-49 - материнский муравейник; 0-3, 0-6, 0-7 - дочерние муравейники с тремя и двумя колоннами; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - дочерние муравейники с одной колонной; 1 - многосторонние обмены между колоннами материнского муравейника, 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между колоннами отводков, 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в отводок, 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из отводка в материнский муравейник, 7 - поступление пищи с кормовых дорог

Наконец, логично предположить, что крупный материнский муравейник имеет
меньшую пропускную способность при обменах между разными сериями в колонии, а
следовательно, чем крупнее материнское гнездо, тем меньше родство дочерних
семей, относящихся к разным сериям.

Степень родства не зависит от расстояния между гнездами. Размещение отводков
и кормовых почек определяется рядом причин. Прежде всего - это расположение и
плотность первичных, уже существующих гнезд и кормовых почек. Первые отводки,
если нет иных ограничений, распределяются довольно произвольно, часто на самой
границе или даже вне охраняемой территории материнского гнезда. Процесс
почкования, таким образом, несет еще и функцию расселения, освоения муравьями
новых земель. На размещении отводков сказывается наличие конкурирующих
муравейников того же или других видов муравьев. В условиях острой
территориальной конкуренции серии отводков, кормовые и обменные дороги
располагаются параллельно друг другу, что показано на схеме колонии Р-49.

Если территориальной конкуренции нет, дочерняя семья может уйти так далеко от
материнского гнезда, что кормовые участки двух муравейников оказываются
пространственно разобщенными, т.е. здесь наблюдается прерывистость территории. В
изображенной на рис. 14 колонии кормовые участки двух семей северного лесного
муравья с самого начала отдалены друг от друга и связаны лишь полосой обменной
дороги, которая не имеет других функций. Дочерний муравейник, созданный на
небольшом плацдарме вне кормового участка материнского гнезда, в дальнейшем сам
осваивает новую территорию. Следовательно, в этом случае образование отводка
связано с расселением вида и не ущемляет в дальнейшем интересы материнской
семьи. В то же время прерывистость территорий способствует, вероятно, более
быстрому отчуждению дочерней семьи.

Рис. 14. Развитие колонии северного лесного муравья
при отсутствии территориальной конкуренции

1 - обменно-кормовая дорога в 1966 г., 2 - границы охраняемыхтерриторий в августе 1966 г., 3 - границы охраняемых территорий в августе 1967 г., 4 - кормовые дороги, 5 - деревья с колониями тлей

В тех случаях, когда формирование отводков происходит в условиях
территориальных ограничений, материнская семья вынуждена создавать отводки на
окраинах своего кормового участка. Пока дочерний муравейник мал и не имеет
собственной охраняемой территории, его существование не сказывается на экономике
материнской семьи. Однако в дальнейшем он начинает вытеснять материнский
муравейник из кормовых угодий, прилегающих к отводку. В результате кормовая база
ведущей ранее колонны резко сокращается, а наиболее сильной оказывается
следующая по численности. Выделенные ею отводки тоже со временем отделяются,
«прихватив» куски территории материнского гнезда. После этого наступает черед
следующей колонии.

В классическом варианте подобная участь по очереди настигает все колонны,
каждая из них теряет часть своего кормового участка. В итоге кормовой участок
семьи выравнивается по наименьшей дороге. Процесс выравнивания продолжается до
тех пор, пока в распоряжении материнского муравейника не остается совсем
маленькая территория, пищевые ресурсы которой не позволяют формирования отводков
вообще.

Примерно такую ситуацию мы имеем в колонии волосистого лесного муравья (рис.
15). За 10 лет (1966-1976) в результате поочередного изъятия все новых кусков
исходной территории вырастающими отводками материнский муравейник оказался
зажатым буквально на пятачке радиусом 15-18 м. Все возможности дальнейшего роста
материнской семьи исчерпаны. Теперь, если ситуация радикально не изменится,
например в результате случайной гибели одного из отводков, материнская семья
обречена. Ограниченные ресурсы оставшегося в ее распоряжении участка
недостаточны даже для поддержания населения на имеющемся уровне численности, а,
неизбежное уменьшение населения повлечет за собой дальнейшее сокращение участка.
Семья оказывается в тисках, которые постепенно сжимаются.

Что же происходит? Продуцируя отводки, муравейник в конечном счете обрекает
себя на вырождение, гибель?

Именно так. При многолетних наблюдениях за одними и теми же комплексами гнезд
приходится регистрировать этот неумолимый процесс. Процветавшие десятилетие
назад муравейники на глазах утрачивают свою былую силу. Вокруг некоторых из них
уже сомкнулись границы новых, ими же выделенных когда-то отводков.

Впрочем, положение преемников весьма сложно: они сразу же попали в условия
жесткой территориальной конкуренции. Им обычно негде развернуться так, как
когда-то это делали обитатели первых гнезд комплекса. Такая ситуация характерна
для центральной части комплекса, а по периферии вырастают все новые мощные
муравейники, и продолжается освоение еще не захваченных этим видом свободных
территорий. До тех пор, пока все пригодные для существования угодья не будут
заняты или на пути не появятся владения конкурирующих муравьев, непреодолимые
преграды и т. п.

В центральной же части комплекса положение постепенно стабилизируется.
Муравейники выравниваются по размерам гнезд и площади кормовых участков. Между
соседними семьями устанавливается напряженное динамическое равновесие. В этих
условиях всякое ослабление семьи вызывает быстрый натиск соседей, передел
территории. С уменьшением одного муравейника увеличивается другой. Переделы
территорий нередко сопровождаются войнами, истощающими конкурентов. Радикально
решая насущные, сиюминутные задачи по сохранению семьи, муравьи не в состоянии
предвидеть и оценить отдаленные последствия почкования для собственной семьи. Да
собственно это чисто риторическая постановка вопроса, ибо представить ситуацию в
целом некому: ни один из муравьев на это не способен, а специальный
координирующий действия колонн центр в семье отсутствует. Согласование,
достигаемое почти механическим взаимодействием многотысячных масс муравьев, не
позволяет подняться до уровня прогнозирования событий. Перспектива для
материнского муравейника оказывается неутешительной. Для отдельного муравейника,
но не для популяции, которой обеспечены не только быстрое и эффективное
распространение по территории, но и стабильный уровень численности при
максимальном использовании ресурсов занимаемой территории.

Рис. 15. Сокращение кормового участка материнского муравейника
в результате образования и отделения отводков

Положение в колонии в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.;
В - 1976 г. 1 -материнский муравейник, 2 - отводки, отделившиеся
или имеющие охраняемую территорию, 3 - отводки без охраняемой территории, 4 - дороги, 5 - границы кормового участка материнского муравейника, 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 -
кормовые почки

Все это ожидает материнскую семью впереди. А пока она доминирует в колонии,
представляющей из себя семью муравейников: мать и дети. Материнская семья,
продуцируя дочерние, сохраняет свою целостность, свою индивидуальность. Каждая
дочерняя со временем приобретает свою индивидуальность, в чем-то неповторимую
так же, как неповторимо гнездо, в котором она обитает.

Если мы сравним гнезда рыжих лесных муравьев разного возраста, то заметим
интересную закономерность. Гнезда-первогодки одного вида удивительно похожи друг
на друга. Примерно так же, как похожи суточные цыплята. Форма этих муравейничков
фактически еще не отражает ни особенностей организации каждого из них, ни
условий обитания, в которые попала юная семья. В архитектонике такого гнезда в
зачаточной форме заложены все необходимые для последующего развития муравейника
элементы, специфичные для этого вида. Конечно, некоторые факторы среды
сказываются еще в момент закладки муравейника. Скажем, если гнездо строится на
большом пне, то габариты последнего неизбежно отразятся на объеме и габитусе
муравейника. Но это особый случай, не отвергающий самого принципа начального
стереотипа гнездостроения, проявляющегося на первых порах существования
муравейника. В дальнейшем в зависимости от особенностей организации и состояния
семьи и условий ее обитания изменяется форма гнезда и соотношение его отдельных
элементов. В результате, обследовав тысячи взрослых муравейников, мы не сможем
найти двух одинаковых.

Еще оригинальнее по составу, организации и другим показателям обитающие в
этих гнездах семьи. Конечно, изучение индивидуальных особенностей муравейников
дело многотрудное, да и острой необходимости в этом нет. Но даже сравнив
некоторые, лежащие на поверхности характеристики, например структуру кормовых
участков различных семей, мы придем к выводу о значительных отличиях в составе
каждой из них.

Вопрос индивидуальности и целостности - один из центральных вопросов
биологии. Говоря о муравьях с их сложной и развитой «социальностью», мы
сталкиваемся не только с выраженной индивидуальностью каждой отдельной особи, но
и целых сообществ. Причем индивидуальность семьи или входящей в состав семьи
колонны не имеет ничего общего с индивидуальностью организма, ибо базируется
целиком на поведенческом взаимодействии составляющих общину индивидов.
Сообщество муравьев или других общественных насекомых не теряет специфики как
сообщества даже тогда, когда в результате развития внутрисемейных структур оно
выходит на уровень, допускающий его деление.

В принципе образование колонии представляет собой растянутый во времени
процесс деления муравейника, сохраняющего при этом целостность и
индивидуальность. Все это очень наглядно проявляется в упрощенном варианте,
когда колония состоит из двух семей - материнской и одного отводка, как,
например, показано на рис. 14. Однако мы знаем, что если отпочкование одной
дочерней семьи не приводит систему колонн в устойчивое (равновесное) состояние,
образуется вторая, третья и последующие дочерние семьи. Время замедляет свой
бег, зато отчетливо слышны внутренние часы колонии: спешащие стрелки отводков и
сдерживающий их маятник материнского муравейника. В этом тоже проявляется
индивидуальность семей. У каждой своя задача: дочерние семьи стремятся подняться
к оптимуму, материнская - удержаться в оптимальном режиме.

Здесь уместно вспомнить о диффузных муравейниках. Почему применительно к ним
мы не употребляем термин «колония»? Ведь и там несколько гнезд, хоть и
маленьких, связаны обменными дорогами. Бывает, что связь между одним из таких
гнезд и остальными обрывается. И тогда, что очень важно, этот обособившийся
муравейничек не погибнет, а начнет развиваться как самостоятельный: в нем, как и
в остальных, есть яйцекладущие самки. Чем не почкование?

Да, действительно, внешнее сходство имеется, но только внешнее. Ведь в
микрогнездах диффузного муравейника нет главного - целостности и
индивидуальности. Население этих гнездышек случайно и непостоянно. Оно, как
живая ртуть, перетекает из убежища в убежище. Единственным проявлением
целостности здесь является целостность всей семьи. В этих условиях речь идет не
о выделении части семьи - части, обеспеченной полным составом и достаточной для
самостоятельного существования численностью, а о потере, случайном отщеплении
группы особей. Правда, эта группа живуча и начинает вести себя как целая семья.
Но и произвольно взятая часть любой колонны, отделенная от муравейника и
перенесенная на место, где нет муравьев, способна реорганизоваться и имеет шанс
развиваться во взрослый муравейник. Именно эта возможность муравьев к подобной
реорганизации и лежит в основе всех методов переселения полезных видов муравьев
искусственными отводками. Были бы в таком отводке самки и достаточное число
рабочих.

Иногда поговаривают о способности семьи к регенерации при гибели части
особей, проводя при этом аналогию с некоторыми растительными или животными
организмами. Однако ни о какой регенерации здесь не может быть и речи. С
одинаковым успехом можно обсуждать регенерацию средневекового города после чумы.
В действительности семья, потерявшая по какой-либо причине (например, взят
искусственный отводок) значительную часть особей, со временем восстанавливает
частично или полностью свою численность, как восстанавливает ее популяция после
депрессии. Искусственно переселенный отводок начинает развиваться на новом месте
как совершенно новое образование. И не стоит думать, что если он взят из
пятиколонного муравейника, то вырастет именно в пятяколонный.

Итак, колония - образование временное и наделенное определенными функциями.
Основной функцией колонии является выращивание новых муравейников. Серийная
структура колонии выросла из организационной структуры материнского муравейника.
Реальная структура каждой колонии на любом этапе ее существования продолжает
отражать прежде всего состояние и структуру материнского муравейника. Значение
колонии как эффективного пути размножения семей и расселения муравьев трудно
переоценивать. Именно благодаря колониальности ряд видов получил возможность
заселять огромные территории и поддерживать стабильную высокую плотность
поселения.

[Doc-tor]

Колония и федерация

Казалось бы, образование колоний, тем более существующих длительное время, -
это последняя вершина организационной структуры муравьиного сообщества. Однако,
как уже говорилось в предыдущем разделе, колония, как и все прочие
организационные достижения муравьев, небезупречна. Длительный процесс
образования отводков ведет в конечном счете к перенаселению, а это очень опасно,
так как влечет за собой вырождение.

Возможность перенаселения - косвенный результат одного из существенных
недостатков иерархического принципа организации колонии. В самой колонии, так же
как и в семье, численность особей регулируется в соответствии с пищевыми
ресурсами участка. В семьях рабочие муравьи поедают лишних личинок при
недостатке пищи. Избыточное число муравьев выселяется в отводки. Рост отводков
сдерживается неравными обменами, а рост материнской семьи - последовательным
сокращением ее кормового участка. Пока все семьи в колонии, перенаселения не
будет.

Но все-таки тенденции к росту отводков столь сильны, что они постепенно
высвобождаются из-под регулирующего влияния колонии. Вот тут-то и возникает
опасность перенаселения. Инициатива принадлежит одиночным, вышедшим из колоний
муравейникам. Каналов регуляции для них стало меньше, а возможностей
использования кормового участка больше. Теперь вся без исключения добыча
остается в таком гнезде. И если общая численность гнезд в комплексе достаточно
велика, продолжающий свой рост отводок быстро достигает предела, обеспечиваемого
ресурсами его кормового участка.

Одиночные муравейники являются стихийными элементами, они начинают теснить
соседей, захватывая часть их кормовых участков. Начинаются истребительные войны,
основным итогом которых, как правило, бывает лишь гибель множества муравьев. Это
тоже регуляция численности, но производится она явно нерациональным путем.

Происходит все потому, что выросший отводок должен отделиться от колонии,
чтобы не нарушать незыблемого принципа доминирования материнского муравейника.
Он должен выпасть из системы надсемейной регуляции численности. Да и сама
система обменов в колонии довольно несовершенна. Именно в тот момент, когда
регуляция важнее всего, интенсивность обменов стремительно падает. Масштабы
колонии, даже самой крупной, тоже недостаточны. Впрочем большего от колонии
требовать трудно, ведь ее регуляторные возможности сводятся к возможностям лишь
одного материнского муравейника. Таким образом, сам принцип иерархии семей в
колонии ограничивает размеры такой системы муравейников и во времени, и по числу
входящих в систему семей. Следовательно, для дальнейшего расширения границ
системы регуляции численности принцип не пригоден. Но отказаться от него
невозможно, ибо колония уже есть, и с ней у ряда видов связана сама возможность
появления новых муравейников.

Тем не менее выход есть. Он заключается в новом этапе развития надсемейных
структур у муравьев. На этом этапе возникают объединения колоний. Наиболее ярко
проявляются такие объединения у северного лесного муравья, ставшего благодаря
этому одним из наиболее многочисленных видов наших лесов. Система
взаимосвязанных колоний - федерация* возникает именно в условиях перенаселения,
нехватки охотничьих угодий.

В федерации каждая колония сохраняет свою структуру с доминированием
материнского муравейника. Более того, обмены внутри каждой колонии становятся
интенсивнее, при этом интенсивность в меньшей степени, чем в отдельной колонии,
зависит от соотношения сил муравейников. Это означает, что родственные связи
внутри колоний, входящих в федерацию, более прочные и стабильные, а возможности
отделения отводков соответственно меньше. Но самое важное - это принцип
объединения колоний. Оно должно быть таким, чтобы не затрагивало внутренней
структуры составляющих единиц, не разрушало принципа колониальности. Иначе
вместо нескольких колоний возникнет одна, состоящая из многих муравейников. А
чем больше гнезд в колонии, тем она эфемернее.

Рис. 16. Федерация муравейников северного лесного муравья (фрагмент)

182-204 - номера гнезд; 1 - гнезда-доминанты, 2 - жилые муравейники, 3 - буферные гнезда, 4 - кормовые почки, 5 - брошенные гнезда, 6 - границы пригодного для использования муравьями участка, 7 - муравьиные дороги

Основная угроза устойчивости федерации заключается в том, что среди
материнских семей, вступивших в контакт, выделится сильнейшая, которая и станет
доминантой по отношению ко всем, входящим в федерацию семьям. Поэтому прямого
противостояния материнских семей надо избегать. Это достигается весьма простым
способом: обменная связь материнских муравейников устанавливается только через
отводки или специально сооружаемые промежуточные почки (как при породнении чужих
гнезд в колонии). Но здесь промежуточные почки действуют постоянно. На рис. 16
показан фрагмент федерации северного лесного муравья, состоящий из 19 жилых
муравейников. Видно, как из трех ранее обособленных колоний образовалась
федерация. Первая колония включала до объединения четыре муравейника: 190
(материнский), 191, 192, 196 (отводки). Вторая колония состояла из четырех
муравейников: 185 (материнский), 183, 184 и 186 (отводки). Третья колония
наиболее мощная. Здесь имеется первичный материнский муравейник 197, один
вторичный материнский муравейник 198 с отводком 200 и отводки муравейника
197-201, 202, 203 и 204, расположенные на одной дороге этого гнезда. Дорога
изгибается, обходя не пригодные для муравьев слишком сырые участки. Принцип
соединения колоний внутри федерации показан на рис. 17.

Рис. 17. Блок-схема федерации северного лесного муравья

I, II, III - колонии, входящие в состав федерации. 1 - материнскиемуравейники, 2 - отводки, 3 - буферные гнезда

Появление вторичных материнских муравейников симптоматично для федерации. Оно
показывает, что даже очень крупные отводки, которые в состоянии сами
образовывать дочерние муравейники, при интенсивных обменах удерживаются в
составе колоний. В нашем примере муравейник 197 имеет диаметр купола 2,2 м, а
его отводок 198 - 1,9 м. Обе величины предельны для данного вида. В сравнении с
этими гнездами два других материнских муравейника выглядят карликами (диаметр
купола гнезда 190 равен 1,2 м, гнезда 185 - 1,3 м). Тем не менее никакой
иерархии колоний нет, так как при объединении между ними были сооружены буферные
гнезда* - постоянные промежуточные почки. Буфером между колониями 1 и 2 служат
муравейники 187-188, между колониями 2 и 3 - 182 и 199.

Объединение колоний, по-видимому, не обошлось без предварительных
столкновений на территории. Об этом свидетельствуют имеющиеся в пограничных
зонах колоний следы старых брошенных небольших гнезд, что обычно указывает на
острую территориальную конкуренцию (см. рисунок). Однако теперь сражения за
территорию в прошлом, все муравейники оказались связанными общей цепью обменов.
Их интенсивность очень высока во всех звеньях федерации. Интенсивность переноски
особей на основных дорогах, связывающих гнезда-доминанты, достигают 40 и белее в
минуту (до 200). На остальных дорогах интенсивность - 15-30 переносов в минуту,
что соответствует максимальным величинам в отдельных колониях. В колонии обмены
в 40 и более переносов в минуту отмечены только в период формирования отводка.

Все обмены осуществляются через промежуточные почки.

Называть эти гнезда промежуточными почками можно только по аналогии.
Фактически буферные гнезда - это особый тип летних гнезд, выполняющих
«федеральные функции». Здесь имеется постоянное, частично смешанное население,
среди которого высока доля муравьев-носильщиков. Благодаря этим муравейникам
становится возможным эстафетный обмен между материнскими семьями. В обменных
операциях участвуют десятки тысяч особей. Часть из них занята поддержанием в
порядке буферных гнезд, другие осуществляют переносы.

Каким образом осуществляется запуск этого мощного механизма интеграции,
неизвестно. С точки зрения экономики отдельных семей столь интенсивные обмены,
по-видимому, мало рациональны. Но тем не менее это происходит, в виде федерации
панмуравейник получает свое приближенное воплощение. Если в отдельной семье или
колонии социальная регуляция колонн или входящих в колонию муравейников
возникает как механизм, обеспечивающий общий рост населения, то в федерации
направленность регуляции меняется. Здесь единственная функция обменных операций
- ограничение общей численности муравьев в системе. Результатом действий
регуляторных механизмов в семье и колонии является увеличение числа подсистем
(колонн, семей), расселение вида; результатом регуляции в федерации - сохранение
основных структурных единиц. О расселении речь не идет, поскольку федерации
возникают в условиях, когда расселяться муравьям уже некуда.

И все это достигается одними и теми же средствами - обменами. Чем жестче
территориальная конкуренция, тем интенсивнее обмены.

Данный принцип оправдан не только в федерациях. В эксперименте, проведенном
на колонии муравьев-фаэтончиков в Туркмении в 1972 г., искусственное сокращение
кормовых участков материнского и дочернего муравейников вызвало увеличение
интенсивности обменов в 10-15 раз. Одновременно у подопытных муравейников
появилась охраняемая территория, не свойственная фаэтончикам в обычных условиях.
Очень четкое разделение охраняемых территорий всех муравейников наблюдается в
федерации. Такая взаимосвязь двух весьма различных по сути явлений понятна, так
как оба они вытекают из объективной необходимости более эффективной регуляции в
условиях жестких территориальных ограничений.

Сочетание четкого разграничения кормовых участков с интенсивными обменами
обеспечивает стабильность федерации как системы муравейников. Устойчивость
федерации значительно выше, чем обособленной колонии. Хотя разрыв отдельных
связей между колониями возможен, тут же возникают новые, выполняющие ту же
функцию. Сами же муравейники почти не меняются. За пять лет наблюдений в
рассматриваемой федерации северного лесного муравья не погибло ни одного желтого
муравейника и не возникло ни одного нового. Соотношение гнезд по размерам
сохранилось приблизительно одинаковое, чего не бывает столь продолжительное
время в самостоятельной колонии. Фактически неизменными по интенсивности
остались и обмены, производимые муравьями летом.

Наименее устойчивыми элементами в федерации оказываются межколониальные
обменные дороги и связанные с ними буферные гнезда. Они могут сдвигаться на
местности, но сохраняют при этом полную функциональную преемственность. Таким
образом в федерации реализуется стратегическая задача: обеспечение регулирования
исключительно поведенческими средствами плотности поселения вида. Регуляция и
устойчивость при максимальной для данных условий плотности поселения популяции.
Такая задача в мире насекомых оказалась под силу только муравьям, точнее - лишь
некоторым их видам. Все муравейники, объединенные в находящиеся под наблюдением
федерации, активны, а гнезда - в хорошем состоянии. Почему? Ведь вся система
функционирует в напряженном режиме (об этом можно судить хотя бы по
интенсивности обменов). Может быть, следует сделать допущение, что именно такой
режим и является лучшим средством, предохраняющим муравейники от старения и
вырождения. Точнее, единственным шансом сохранить активное состояние в условиях
перенаселения. Мы можем проверить это предположение, ознакомившись с развитием
муравейников тех видов, у которых есть колонии, но не отмечены федерации.
Например, волосистого лесного муравья. Гнезда у этого вида, как правило, крупнее
гнезд северного лесного муравья, обычно обилие кормовых почек и отводков, но
федерации нет. Собственно и не важно, может ли волосистый муравей создать
федерацию в принципе. Достаточно взять какой-либо крупный комплекс, в котором
федераций нет, а плотность поселения угрожающе высока. Ведь всякая возможность
реализуется не всегда. В частности, старый муравейник, стабилизировавшийся в
своем одиночном существовании, не дает отводков и не войдет в федерацию. Даже
если это будет муравейник столь склонного к федерациям северного лесного
муравья.

Весьма обычен комплекс муравейников, «законсервировавшихся» раньше, чем
сложились условия перенасе ления, подталкивающие муравьев к объединению в
федерации. Но за счет отдельных, разбросанных по комплексу колоний плотность
поселения все-таки возрастает и достигает критического уровня. Территориальная
конкуренция обостряется, разыгрываются ожесточенные сражения между соседними
муравейниками, но за этими сражениями не следует объединение. Периодические
сражения - плохой регулятор численности. Вскоре из-за нехватки белковой пищи
изменяется пищевой баланс семей (возрастает доля пади), сокращается количество
выкармливаемой молоди. Теперь уже не до отводков.

Семьи становятся все нетерпимее к чужим особям, в частности к чужим самкам.
Замена старых самок молодыми затрудняется. Семьи приходят в упадок, погибают. От
комплекса остаются отдельные, едва влачащие существование муравейники или
периферийное кольцо муравейников, из которых со временем начнется повторное
заселение центральной части комплекса.

Значит, одной системы охраняемых территорий еще недостаточно, чтобы
поддерживать комплекс в активном состоянии долгое время. В комплексе остается
стихийное начало, ведущее к подъемам и депрессиям, подобным зигзагам движения
численности у одиночных насекомых. Конечно, амплитуды колебаний здесь не столь
значительны, да и катастрофические спады случаются очень редко. Но все же время
от времени они происходят.

А где-то рядом существуют вполне благополучные федерации.

Следовательно, тенденция к стабилизации, проявляющаяся у муравьев на всех
уровнях организации, становится, несомненно, положительной только в тех случаях,
когда она связана и со стабильной активностью муравейника. Лишь тогда она в
состоянии отодвигать границы допустимой плотности поселения без опасности
последующего вырождения.

Надо сказать, что для абсолютного большинства видов насекомых эта задача,
по-видимому, вообще невыполнима. Поэтому мы и наблюдаем непрерывные колебания
численности различных массовых вредителей и менее массовых видов, не
причисленных по этой причине к вредным. Только появление достаточно эффективных
способов социальной регуляции допускают стабильность. И чем совершеннее
социальная организация вида, тем выше уровень, на котором стабильность
сохраняется. Сколь же высок такой уровень для муравьев, добравшихся в ходе
эволюции до уровня колоний и федераций?

В комплексах муравейников северного лесного муравья, еще далеких от верхнего
предела численности и образования федераций, в среднем на 1 га обитает 5-7 млн.
муравьев. Плотность поселения того же вида рассмотренной федерации превышает 15
млн. взрослых особей на 1 га. Весит население такой федерации более 120-130 кг.
Это вес стационарный, т. е. постоянно поддерживаемый прп имеющемся довольно
высоком уровне смертности на участке.

Эти цифры не идут ни в какое сравнение с соответствующими среднегодовыми
величинами для любых других насекомых.

Федерация, пожалуй, последнее, высшее достижение социальной организации у
муравьев. Прослеживая восхождение муравьев от одиночной (одинарной) семьи к
федерации, мы можем наблюдать и параллельное развитие основного средства,
обеспечивающего существование организационных структур как внутрисемейного, так
и надсемейного ранга. Перенос особей, изначально связанный только с уходом за
молодью в примитивных гнездах, а позднее - с переселением при смене гнезд, в
дальнейшем вылился в мощное средство, без которого развитие социальности у
муравьев трудно представить.

Сначала обмены открыли возможность возникновения в семье колонн. Затем,
преодолев зачаровавший натуралистов отрицательный фототаксис, потоки
муравьев-носильщиков вынесли молодь из гнезда и проложили путь к колонии. И
наконец, интенсификация обменов позволила решить проблему «несовместимости»
колоний и создания федерации.

В заключение данной главы следует отметить, что колониальность у муравьев
изучается пока что на весьма ограниченном числе видов, относящихся в основном к
различным подродам нескольких родов. Столь же ограничен круг поликалических
видов, в той или иной мере изученных со структурных позиций. Степень изученности
отдельных вопросов организации семьи, ее структуры, различна и не позволяет
представить в настоящее время картины целиком даже у наиболее изученных в этом
отношении муравьев. Отрывочные данные по структуре поселений других видов
позволяют лишь предполагать степень сходства подобных явлений у других групп муравьев.

[Doc-tor]

Развитие общинного образа жизни у муравьев

Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы
животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А.Н.Северцов
сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей
численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно,
все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления,
ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к
прогрессивным.

Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако
использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в
эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в
одном опыте, ни в одном теоретичееком построении практически невозможно оторвать
от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник - вот основная среда для
индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое.
Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная
система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие
муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным
критерием биологического прогресса - рост численности поселения отдельной
целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение
поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса
неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев.
Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится
единственной формой существования вида, биологический прогресс будет
определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо
для термитов, общественных пчел и ос.

Рост семьи и совершенствование ее организации

Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов
жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное
выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального
поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и
т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим
перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений
муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и
оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.

Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность
муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является
трофобиоз - постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими
падь насекомыми (тлями, щитовками, пикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже
расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи.
Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась
возможность значительного роста численности.

Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью
периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.;
известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это
периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую
роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен.
Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и
десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь
насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны
организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.

Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы
- сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за
определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту
задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу,
например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них
не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как
не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям,
созданию колонн и т. д. Вместо этого - скоротечное деление семьи пополам и снова
общины из 500-2000 особей.

Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая
отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду
муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более
высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура
семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой
функциональной группы - сборщиков пади.

Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной
группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за
определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи
с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для
муравьев вообще.

По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых
угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи.
Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной
привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний
выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию
устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с
возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в
разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя
основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн
и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых
раздвоение колонны невозможно.

Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением
организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не
ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики
муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания
гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им
территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые
мирмекологи, например Я.Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.

Рост численности семьи - необходимое условие и для такого важного способа
обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды
более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к
открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для
этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой
дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного
гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть
успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди
муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных
ступенях использования грибов, и - соответственно - уровнях численности и
сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев
обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией
индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее
численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит
гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни
муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.

Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате
Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству,
уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено
большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по
периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде
осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не
вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается
концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной
семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в
рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших
муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по
лесному массиву.

Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого
оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть
даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией
уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание
особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях
оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.

Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов.
Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид
моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя
принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с
ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной
структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин -
наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило
возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для
моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы
организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).

Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения
численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер -
ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных
видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным
выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных
видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники,
благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими
самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи
при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками
относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).

Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще
большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до
таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.

Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста
семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению
надсемейных структур.

Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими
самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов
срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает
самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень
долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено.
Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в
семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень
небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько
самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни
самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная
насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду,
сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только
общины.

Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о
самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов.
Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от
случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из
устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее
индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для
численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с
обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют
представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация
для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности.
И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень
привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не
только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта
материнской общины.

С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу
численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен
критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно
отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного
вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить
круг значащих здесь факторов.

Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов,
объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит
характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества
насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он
не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины.
После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным
изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей
муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике
такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к
частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых
муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи,
предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть
личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих
личинок в солдат.

Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным,
нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из
этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи,
т. е. с пищевой цепью разной длины.

А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и
углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые
обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в
небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков
происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки
распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание
связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища,
тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля
состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с
тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше.
Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом
М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в
несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение
углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие
особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда.
Изменение соотношения возрастных и функциональшлх групп рабочих особей вызывает
соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с
пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее
распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее
возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации.
Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к
подразделению семьи на колонны.

Рис. 18. Транспортировка внутригнездового муравья
муравьем-носильщиком в семье мирмика

Вторым, но не менее важным моментом, ограничивающим численность одинарной
семьи муравьев, являются коммуникабельность отдельной особи. Известно, что у
видов с небольшими семьями особи менее контактабельны, чем у муравьев с
семьями-гигантами. У первых практически отсутствует взаимодействие фуражиров на
участке. Даже если мобилизация и производится, то только внутри гнезда или на
гнездовом валу (кратере). Совместные действия на территории при этом
ограничиваются следованием пассивного фуражира за разведчиком к месту нахождения
добычи. Обменов тактильными сигналами и трофаллаксиса на кормовом участке нет.
Все это сказывается и на мобильности фуражиров. Чем ниже уровень контактов на
территории, тем меньше возможность изменить направление движения фуражировочной
экспедиции, т. е. произвести перемобилизацию или организовать несколько
экспедиций одновременно. Сборщики семян аралокаспийского муравья-жнеца не в
состоянии изменить выбранного заранее направления фуражировки, если идущие
впереди разведчики прошли возможную точку поворота. Можно насыпать прямо на
дороге любое количество семян, но сборщики семян будут перешагивать через них,
не замечая и не реагируя. Они следуют за лидерами в потоке, следуют к цели, еще
не известной им, но реальной, к цели, которая известна лишь нескольким
разведчикам, идущим впереди. Дорожка из семян, уводящая в сторону от избранного
разведчиками направления, сейчас не для сборщиков. Это, конечно, не значит, что
она вообще осталась незамеченной. Другие разведчики уже нашли неожиданную добычу
и деловито обследуют ее, видимо, оценивая запасы. Но им не остановить потока.
Только в следующую фуражировку поток окажется в состоянии сменить свое
направление. Но семян к этому времени может не оказаться. Их могут собрать
муравьи из соседнего гнезда, так как кормовые участки семей муравьев этого вида
перекрываются (рис. 19). Неподалеку от жнецов находятся гнезда пустынного
дернового муравья. Муравьи здесь помельче, но гораздо мобильнее. Это не
удивительно: активных фуражиров у них в несколько раз больше и мобилизацию они
производят несколько раз в день. Пройдут минуты, и к рассыпанным семенам будет
проложена дорога. Были бы только семена под силу сборщикам. Но и для этих
муравьев предел возможностей лежит недалеко. Обитатели одной секции могут лишь
один-два раза в день сменить направление фуражировки или образовать две-три
дороги.

Но есть муравьи еще более мобильные. Например, семья феидолия может
одновременно организовать более 10 фуражировочных потоков, легко переключается с
одного объекта на другой. А если добыча велика для этих двух-трех миллиметровых
муравьишек, то на дороге появятся головастые солдаты - они и побольше и могут
мощными челюстями расчленить добычу на месте, чтобы сделать ношу посильной. Не
хватит сил одного муравья - добычу понесут, поволокут несколько. Коллективная
транспортировка добычи, так же как и коллективная охота, прямое следствие
повышенной контактабельности фуражиров ряда видов. Само по себе это дает
значительный выигрыш, так как расширяет размерный диапазон добычи. Совместно
муравьи могут овладеть более крупными жертвами, и не только овладеть, но и
доставить их в гнездо. При этом не ускользают и мелкие насекомые; ведь
индивидуальная охота тоже сохраняется. Но этот выигрыш еще не означает роста
численности семьи как единой системы. Семья может просто быстрее достичь
верхнего предела и разделиться. Но в том-то и дело, что контакты на территории,
совместные охоты и транспортировка добычи - это надежные, достоверные проявления
присущей муравьям этого вида общительности.

Рис. 19. Кормовые участки группы муравейников аралокаспийского
муравья-жнеца

1 - гнезда, 2 - кусты и деревья, 3 - границы кормовых участков.

Самые общительные среди наших муравьев - рыжие лесные; они же имеют самые
многочисленные семьи. Контакты, обмен тактильными сигналами, обмен пищей,
групповые охота и транспортировка добычи в любой части охраняемой территории -
вот что характеризует в этом отношении рыжих лесных муравьев. А размер
охраняемой территории у наиболее мощных муравейников может превышать 2 га. Почти
столь же организован на участке и пахучий муравей-древоточец - второй по
размерам семьи муравей наших лесов.

По мере снижения численности семьи из арсенала взаимодействия фуражиров на
участке одно за другим выпадают совместная транспортировка добычи и групповая
охота, прекращается трофаллаксис на территории, сокращаются зоны мобилизации и
обмена тактильными сигналами. Наконец, фуражир становится одиночным охотником,
ведущим охоту на свой страх и риск и избегающим любых контактов с кем бы то ни
было. Только в гнезде в нем проснется тяга к общению с другими муравьями.

Прослеженный нами путь ретроспективен. Первые муравьи были одиночными
охотниками и имели очень небольшие семьи. Численность общины и коммуникативные
возможности индивидов нарастали параллельно и взаимосвязанно. Соответственно
раздвигались и границы постоянного взаимодействия индивидов на участке.
Отодвигался верхний предел численности муравьев, объединяемых в единую систему.

[Doc-tor]

Рост приспособительных возможностей семьи

Большие размеры семьи сами по себе - это важное новое свойство. (Примерно в
той же степени, как и размеры отдельного индивида). Многочисленная семья всегда
более конкурентоспособна, ей легче отстоять свой кормовой участок от
посягательств соседних муравейников и расширить собственную территорию за их
счет. Чем больше муравейник, тем меньше зависит он от колебаний погоды и других
воздействий внешней среды, тем устойчивее сообщество во всех его проявлениях. О
необходимости определенной численности семьи для поддержания гиг-ротермического
режима в гнезде мы уже говорили. Добавим только, что при одинаковых прочих
условиях более крупные муравейники раньше начинают активизироваться весной и
позднее прекращают активность на участке осенью. В них строже выдерживается
оптимальная для развития молоди температура, а значит сроки развития молоди
минимальны. Это обстоятельство имеет в ряде случаев важное значение для
сохранения и перспектив развития семьи. Например, холодным летом 1976 г. в
небольших семьях северного лесного муравья развитие молоди так затянулось, что
общее число поколений рабочих оказалось меньше обычного на одно (три вместо
четырех). Семья недополучила четвертую часть пополнения. В крупных муравейниках
и в этот неблагополучный год выросли все четыре поколения рабочих особей. В
следующем году при весеннем переделе территорий более крупные семьи получают
дополнительное преимущество.

При этом кроме абсолютной численности поселения семей существен и его
возрастной состав. Очевидно, что для муравьев имеет значение не только
возможность достичь высокого уровня численности одной общины, но и скорость
роста, время, необходимое для выхода на этот уровень. Затягивать данный процесс
опасно, так как в этом случае желанный уровень может оставаться недостижимым для
абсолютного большинства семей из-за регулярно повторяющихся неблагоприятных
изменений среды. Поэтому высокая плодовитость самок - необходимое условие
успешного развития социальности у муравьев. Эта плодовитость не обязательно
должна быть единовременной, так как переход части видов к выращиванию нескольких
поколений рабочих особей в год позволяет им ускорить рост общины без увеличения
разовой плодовитости или числа самок. Эта возможность, как уже говорилось ранее,
появилась также в результате увеличения численности семьи муравьев.

Выведение крылатых репродуктивных особей тоже связано с численностью семьи.
Маленькие семьи их не выводят. С ростом муравейников выведение крылатых особей
становится все более регулярным. Крупные, активные муравейники выводят их
ежегодно. Это связано прежде всего с семейными запасами пищи и численностью
молодых рабочих муравьев, выделениями лабиальных желез, которыми выкармливаются
личинки самок. По данным энтомологов из ФРГ К.Гёссвальда и К.Вира, у малого
лесного муравья выращивание крылатых особей удается Щи наличии не менее 3500
рабочих на одну личинку самки. У лугового муравья минимальное число молодых
рабочих на одну личинку самки - 600.

Увеличение численности позволило осуществить чрезвычайно узкую специализацию
рабочих муравьев. Число профессий рабочих в принципе не ограничено. Узкая
специализация позволила муравьям обеспечить все жизненно важные позиции
инициативными, владеющими ситуацией исполнителями. Прогресс социальности связан
с увеличением численности инициативных особей, совершенствованием рабочих
муравьев как функционеров, развитием разнообразных форм индивидуального и
группового поведения.

Таким образом, путь увеличения размеров семьи прогрессивен не только в
приложении к муравейнику как целостной системе, но и применительно к индивиду
(рабочей особи).

Наиболее упорные сторонники теории «сверхорганизма», пытающиеся методом
аналогии приравнять семью общественных насекомых к организму, рассматривают
отдельных муравьев как некое подобие клеток. Основным доводом при этом служит
якобы возрастающая по мере дифференциации функций зависимость особи от общины и
неспособность изолированного муравья к длительному существованию. Однако здесь
упускается из виду, что основной показатель зависимости особи от семьи -
неспособность одиночки к длительному существованию - у муравьев и других
общественных насекомых изначальны. Муравьи не могли утратить его в ходе
дальнейшей эволюции, оставаясь социальными насекомыми. Но вот дальнейшего
развития эта зависимость не получила. Все разделение функций рабочих муравьев
совершалось на едином фоне субординации индивида и семьи. И у примитивных видов
с десятком неспециализированных рабочих, и в миллионных семьях с
узкоспециализированными группами особей и сложной организацией эта зависимость
одна и та же. Показательно, что для индивида в принципе важно состоять в любой
общине, а не обязательно в родном муравейнике. Какой-либо «тканевой
несовместимости», естественно, здесь нет и быть не может. Даже рабочие разных
видов, вышедшие из куколок в одном гнезде, успешно живут совместно. На этом
основано, в частности, и явление временного социального паразитизма, и
существование муравьев-рабовладельцев. Взаимную терпимость могут проявлять не
только рабочие, но и оплодотворенные самки.

«Рабовладельцы» муравьи-амазонки нередко основывают свои муравейники на
семьях серого песчаного муравья. В дальнейшем амазонки совершают регулярные
набеги на окрестные гнезда серого песчаного муравья, похищая куколок, так как
без «рабов» муравьи-амазонки существовать не могут. Из куколок, захваченных
рабовладельцами, выходят рабочие, выполняющие в гнезде все работы по
строительству гнезда и уходу за самкой и молодью. В семьях амазонок всегда одна
самка, которая при внедрении в семью вида-хозяина также с одной самкой убивает
последнюю и занимает ее место.

Но серый песчаный муравей - вид полигинный, у которого полигиния сочетается с
секционным типом гнезд. Вот здесь и открывается возможность для сосуществования
в составе одной семьи муравьев двух видов, да еще и с самками. Такая ситуация
была описана польским мирмекологом А.Чеховским в 1976 г.

Амазонки, обитающие в одной из секций крупного муравейника серого песчаного
муравья, поддерживают с остальными секциями родственные отношения и даже
обмениваются с ними молодью. Набегов на обитателей этих секций они не совершают.
Те, в свою очередь, лояльны к внедрившимся в их поселение
муравьям-рабовладельцам. Среди обмениваемых особей отмечены даже личинки
крылатых амазонок, которых серые песчаные муравьи выкармливают в своих секциях.
А за куколками амазонки отправляются в дальние рейды, нападая на чужие
муравейники серого песчаного муравья. В лабораторных экспериментах одновременным
выведением из куколок создавались общины из рабочих четырех-пяти видов,
относящихся к разным подродам и даже родам. Такие сообщества оказывались
довольно устойчивыми, функциональные группы формировались тут по видовому
принципу. Представители наиболее воинственного вида становились охотниками,
более мирные, но крупные муравьи - сборщиками пади и строителями, остальные
делили между собой обязанности внутри гнезда.

Запаховый тест «свой - чужой» играет важную роль и при конкурентных
отношениях муравьев на участке, накладывая определенный отпечаток на
территориальное поведение муравьев. У птиц как конкуренты обычно воспринимаются
только особи своего вида. При этом важно внешнее сходство, так как опознание во
всех случаях визуэльное. Птицы другого облика, даже занимающие ту же
экологическую нишу, остаются без внимания со стороны самых зорких стражей
кормового участка. У муравьев ситуация другая. Все особи, пахнущие иначе, чем
члены своей семьи, чужие и заслуживают настороженного внимания. Если встреченные
муравьи близки хозяевам участка по размерам, они подвергаются нападению.
Особенно четко это проявляется у видов, имеющих охраняемые территории. Статус
охраняемых территорий строго соблюдается при соседстве муравейников разных
территориальных видов. Многими авторами описаны столкновения между такими
соседями, если один из них нарушает установившиеся границы.

Правда, это случается не всегда. В сложных условиях обитания жизнь учит и
самых агрессивных муравьев терпению. В его основе лежит одна из многочисленных
специфических характеристик муравьев как общественных насекомых.

Дело в том, что свой кормовой участок муравьи защищают только сообща, только
тогда, когда их много. Не обязательно на самом месте событий, но хотя бы где-то
рядом. В тех случаях, когда численность гнезд с охраняемыми территориями низкая,
невелика и плотность поселения, по периферии кормовых участков складываются
обширные зоны с низкой численностью фуражиров. Если соседствуют гнезда одного
вида, все равно границы будут достаточно четкие. А вот для разных видов
появляется исключение. Встретившись на участке, одиночные охотники, зная, что
поблизости никого из своих нет, предпочитают мирно разойтись. Добычи на участке
хватает, а конфликт с другим, примерно одинаковым по размерам муравьем -
достаточно опасное дело. В результате такой осмотрительности фуражиров-одиночек
по обе стороны границы возникает зона взаимного проникновения* муравьев из семей
двух видов, как это показано на рис. 20 для муравейников разных видов. Границы,
как таковой, здесь нет, нет и нейтральных пространств между охраняемыми
территориями. Но они появятся, если плотность поселения муравьев значительно
повысится и соответственно увеличится численность фуражиров хотя бы одного вида
на участке. А пока что на весьма обширной территории конкуренты демонстрируют
лояльность. Причем в одном участке встречаются и охотятся на паритетных началах
особи сразу трех видов. Но достаточно кому-нибудь из неосторожных фуражиров
увлечься и оказаться слишком близко от чужого гнезда, где численность хозяев уже
достаточно велика, его сразу же атакуют, и если он не спасется бегством, то
будет уничтожен. Здесь зона взаимного проникновения кончается и начинаются
монопольные владения каждой семьи (зона монопольного использования)*.

Рис. 20.Взаимно перекрывающиеся кормовые участки
видов-доминантов в ассоциации муравейников

1 - гнездо красногрудого муравья-древоточца,
2 - гнездо обыкновенного лесного муравья,
3 - гнездо кроваво-красного муравья-раб овладельца,
4 - дороги обыкновенного лесного муравья,
5 - основные направления фуражировки муравья-древоточца
и муравья-рабовладельца,
6 - зона взаимного проникновения фуражиров двух видов,
7 - зона взаимного проникновения фуражиров трех видов-доминантов;
границы кормовых участков:
8 - кроваво-красного муравья-рабовладельца,
9 - красногрудого муравья-древоточца,
10 - обыкновенного лесного муравья.

Все сказанное касается видов территориальных, доминирующих на своих кормовых
участках. Но на этой же территории обитают и другие муравьи, послабее, с менее
многочисленными семьями и не охраняющие своих кормовых угодий. Они подчиняются
доминантам, что проявляется и во времени их фуражировок, в размещении гнезд, и в
поведении при встрече с особями вида-доминанта. Отношения между семьями разных
видов, обитающими на одной территории, строго регламентированы и построены по
иерархическому принципу. В результате складываются весьма устойчивые
многовидовые ассоциации муравейников*, жизнь которых регулируется исключительно
поведенческими средствами. Исследования А. В. Демченко показали, что
доминирование прямо связано с Соотношением численностей муравейников, входящих в
ассоциацию. Ж.И.Резникова, проследившая в различных ландшафтных зонах Сибири
состав многовидовых ассоциаций, установила, что если доминировал луговой
муравей, то ассоциация была весьма стабильной. В этом случае можно говорить о
глубоких взаимных адаптациях всех участвующих в многовидовой ассоциации
муравейников и о развитии ее как достаточно целостной системы. Понятно, что сюда
входят виды, близкие по экологическим требованиям к местам поселения и по типу
питания. Однако этих условий еще недостаточно для стабильности таких систем.
Необходим организующий центр - муравейник, характер и масштабы деятельности
которого способны задать специфическую пространственную и временную структуру
системы.

Здесь мы сталкиваемся с новым важным следствием прогрессивного роста
численности муравьиной общины. Мощный муравейник становится именно таким
центром, вокруг которого формируются поселения других видов муравьев. И не
только муравьев. Воздействуя на почву и растительность, крупные муравейники
оказывают заметное формирующее воздействие на среду и ее обитателей.

Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры
муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого
процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев
происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции
плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на
федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях
можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы
регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное
использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это
способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида,
входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может
обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая
база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост
численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все
же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев
намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и
оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность
и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость -
основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает
высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных
насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не
подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких
колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на
составляющие ее колонны.

Данный раздел неспроста посвящен почти исключительно адаптации муравьиной
общины к обитанию среди других муравейников. Если для особи основная среда
обитания - семья, то для семьи, хотя и в несколько меньшей мере, - это
окружающие ее другие семьи муравьев. Разумеется, есть ряд факторов, масштабы и
степень воздействия которых непреодолимы. Но по мере развития социальности,
роста численности населения семьи, совершенствования гнезд и стабилизации
кормовой базы посредством трофобиоза и разведения грибниц зависимость
муравейников от абиотических (погодных условий, состояния субстрата и т. д.) и
ряда биотических факторов резко падает. Муравьи не только добиваются
значительной автономности от внешних факторов, но и получают возможность активно
воздействовать на среду обитания, создавая условия оптимума в гнезде и на
используемой ими территории. Этим они обязаны преобладанию поведенческих
приспособлений к условиям обитания и необычайной пластичности многих видов,
обеспеченной развитием комплекса таких адаптации. По мере развития социального
уклада жизни формы поведения и координации деятельности, активно используемые
муравьями, становятся все разнообразнее, хотя в принципе большинство из них
имеется в резерве у каждого вида. Очевидно, что у муравьев, достигших более
высокой ступени социальной организации, шире возможности использования их
биологического потенциала. Это, впрочем, не предполагает как обязательное
следствие более высокую степень психологического развития особи. Преимущества
просматриваются, как правило, на уровне общины и реализуются прежде всего на
основе глубоких функциональных различий индивидов, составляющих общину.

Но какая участь постигла тогда те виды муравьев, которые пошли по пути
морфологической и морфофизиологической специализации к определенным местам
поселения или отдельным факторам среды? Ведь таких среди муравьев тоже немало.
Они не только оказались в полной зависимости от состояния субстрата, но и не
смогли расширить свои ареалы за пределы весьма ограниченных районов. Для всех
видов, развивавшихся по пути морфологических и морфофизиологических
специализаций, характерны небольшие семьи с относительно простой организацией.

Итак, только благодаря совершенствованию поведения и усложнению организации
муравьи обеспечили рост общины, получили возможность активного противодействия
окружающей среде, ее повсеместного освоения и оптимизации условий собственного
существования. Они добились высокой степени автономности от многих факторов,
целиком и полностью управляющих почти каждым шагом одиночного насекомого. Но
вместе с тем вырос новый комплекс задач, связанный с взаимодействием
муравейников друг с другом. Муравейник среди муравейников - одного и разных
видов, больших и маленьких, агрессивных и миролюбивых, связанных друг с другом
не только близостью требований к условиям обитания и пищевой специализацией, но
и небходимостью жить рядом, как правило, на весьма ограниченной территории.
Проблем стало не меньше, а скорее больше, и обеспечить процветание вида можно
все тем же путем - дальнейшим совершенствованием поведения, усложнением
организации, ростом численности семьи.

Что же дало муравьям развитие социальности? Какие преимущества получили они
по сравнению с одиночными насекомыми? Поскольку многие вопросы достаточно
подробно рассматривались в предыдущих разделах книги, перечислим основные
моменты, комментируя лишь те из них, которые были слабее освещены ранее:

дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность
деятельности индивида и семьи в целом;
создание оптимальных условий для
развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки;
увеличение продолжительности жизни особи;
направленное воспитание потомства
и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;

расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты
и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение
грибных садов;
накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного
продукта (семена у муравьев-жнецов);
уменьшение потребления пищи на одну
особь с ростом семьи;
экономичность поиска добычи и фуражировки при
появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно
эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях
видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых
особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых
рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих
видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;
рост
количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее
автономности от внешней среды;
постоянную социальную саморегуляцию
численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на
высоких уровнях численности;
образование нового муравейника делением или
почкованием - избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;

общий рост адаптивных возможностей вида.

Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире
насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами
ценозов, деятельность которых оказмвается наиболее заметна.

[Doc-tor]

Перспективы муравьеводства

Данный раздел можно начать по-разному. Показать, как по мере расширения и
интенсификации хозяйственной деятельности человека приобретают угрожающие
размеры последствия неосмотрительного хозяйствования. Для борьбы с ними
необходимы не только совершенствование методов ведения хозяйства, но и
привлечение на помощь наиболее активных живых компонентов естественных
сообществ. Среди «наиболее активных» видное место занимают муравьи. Или
перечислить биоценологические заслуги муравьев в условиях различных природных
зон. Здесь большинство видов муравьев своей деятельностью способствуют повышению
продуктивности земель. Наконец, общеизвестна роль муравьев как санитаров леса.

Конечно, муравей муравью рознь. Есть среди них и опасные вредители, и
карантинные объекты, с которыми приходится вести длительную борьбу без надежд на
быстрый успех. В предыдущих главах об этом уже говорилось. Желтый земляной
муравей повинен в образовании кочек на лугах и сенокосах и, по-видимому, даже
является одной из причин заболачивания этих угодий. Борьба с ним еще предстоит,
что, естественно, потребует глубокого изучения его биологии. Но большинство
муравьев несомненно полезны.

Надо сказать, что оценить характер деятельности того или иного вида можно
только при специальном изучении. Ограниченность наших знаний нередко приводит к
ошибочным выводам. При этом на основании случайных сведений или непроверенных
историй и мнений нередко складывается предубеждение по отношению к тому или
иному виду. Подобные примеры можно привести из разных областей биологии.

Есть незаслуженно обиженные и среди муравьев. Так, издавна считалось, что
муравьи-жнецы рода мессор являются серьезными сельскохозяйственными вредителями,
поскольку они собирают большое количество зерна. Поговаривали даже о
необходимости решительной борьбы с этими муравьями. К счастью для
муравьев-жнецов, в 1970-1972 гг. в Туркмении под руководством Г.М.Длусского было
проведено детальное исследование биологии всех основных видов рода мессор. В том
числе изучена и связь муравьев-жнецов с зерновыми культурами. Наблюдения
показали, что в период до созревания зерновые муравьи занимаются сбором семян
различных видов сорняков и не трогают колосков пшеницы или ячменя. При
созревании зерновых муравьи также не собирают зерна с колосков. Они просто не в
состоянии забраться по стеблю злака, чтобы добраться до растущих колосков. И
лишь после уборки урожая муравьи-жнецы начинают собирать осыпавшееся, потерянное
в ходе жатвы зерно. Добыча жнецов при этом оказывается весьма солидной - до 2 ц
зерна с 1 га. Приведенный факт показывает, насколько ошибочными могут оказаться
выводы, сделанные на основании отдельно взятого факта, например обнаруженных в
муравейнике пшеничных зерен. Бороться, оказывается, надо не с муравьями-жнецами,
а с потерями при уборке урожая.

Что же полезного для биоценоза и хозяйственных интересов человека несут с
собой муравьи? Разберем некоторые аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз.

Чем полезны муравьи

Все живое связано с окружающей средой и оказывает на нее определенное
воздействие. Малочисленные, с ничтожной плотностью поселения виды лишь в
исключительных случаях могут сколько-нибудь заметно повлиять на биоценоз. Чем
многочисленнее вид, выше численность и биомасса на единицу площади, тем
значительнее его биоценотическая роль. Значимость муравьев обусловлена их
многочисленностью. Но не только этим. Важны и особенности образа жизни муравьев,
их питания и связей с другими животными, растениями, почвой.

Основные аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз можно разделить на две
группы: связанные с сооружением гнезда и постоянством места поселения (кочующие
муравьи здесь не рассматриваются) и обусловленные трофическими связями муравьев
с другими группами животных и растениями.

К первой группе относятся такие важные стороны деятельности муравьев, как
концентрация и ускоренное разложение растительных остатков, аэрация и улучшение
водного режима и структуры почв. Почва обогащается гумусом и важными для
растений элементами (фосфор, азот, калий, магний и т. д.) в доступных для
растений формах. Муравейники используются как места поселения другими животными.
В них создаются особо благоприятные условия для развития ряда микроорганизмов.

Во вторую группу входят хищническая и собирательная деятельность муравьев, их
трофобиоз с тлями и другими выделяющими падь насекомыми, а также связи муравьев
с рядом позвоночных животных.
Почвообразующая деятельность муравьев.Сооружая гнездо,
муравьи оказывают серьезное воздействие на почву, где строятся гнезда
большинства видов этих насекомых. Численность гнезд, как правило, весьма высока:
на одном гектаре может находиться до 7-8 тыс. муравейников, причем число гнезд
менее тысячи на 1 га - явление редкое. Почвообразующая деятельность муравьев
складывается из следующих факторов: перемешивания почвы, изменения механического
состава, изменения химического состава почвы.
Перемешивание почвы происходит при рытье ходов, при котором муравьи поднимают
частицы почвы из нижних горизонтов на поверхность. Одновременно улучшается
доступ воздуха к корням растений. Перемешивание почвы производится муравьями
постоянно, а не только в период сооружения гнезда, так как муравьи все время
перестраивают свое жилище.

В гнездах и вокруг них накапливается большое количество экскрементов,
удобряющих почву. Муравьи, поселяющиеся в древесине или включающие в гнезда
старые пни, участвуют в механическом разрушении отмершей древесины, ускоряя тем
самым процесс ее разложения. Рыжие лесные и тонкоголовые муравьи собирают с
окружающей гнездо территории древесные и травянистые частицы, веточки, хвою,
чешуйки, травинки и т. д., концентрируя их в муравейниках, где разложение этих
частиц идет значительно быстрее, чем на поверхности почвы. Однако важное
значение муравьев как фактора почвообразования объясняется не этим, а созданием
в гнездах большинства видов специфической среды, значительно отличающейся от
окружающей и способствующей более быстрому разложению и гумификации попадающих в
гнездо растительных остатков, повышению биологической активности почв. Это
связано с более высокой, чем в окружающей почве, температурой гнезда, с
развитием в муравейнике микрофлоры - бактерий, грибов, актиномицетов. Разложение
ускоряется в десятки раз.

Муравейники представляют собой очаги повышенного плодородия почв. Маленькие
гнезда - микроочаги; крупные гнезда - макроочаги, уже ощутимые при стандартных
методах учета.

Гнезда рыжих лесных муравьев старше 10 лет и диаметром более 1 м как «фабрики
плодородия» настолько мощны, что в состоянии оказать серьезное влияние на рост
не только произрастающих непосредственно у муравейников трав и кустарников, но и
деревьев, достаточно удаленных от муравейника. Корни деревьев распространяются
под поверхностью почвы на несколько метров. Попадая в зону влияния гнезда, они
буйно разрастаются, используя накапливаемые под муравейником питательные
вещества. Отмечен более быстрый рост сосны в местах, где имеется большое число
муравейников. Гораздо выше и гуще вокруг муравейников травостой. Масса травостоя
вокруг гнезд среднего муравья-жнеца в 5-8 раз выше, чем на контрольных участках.
Вокруг гнезд развивается растительность, требовательная к плодородию почв,
что особенно заметно на бедных почвах. В сосняках Воронежского заповедника валы
жилых и брошенных гнезд малого лесного муравья - места возобновления дуба.
Муравейники оказываются форпостами более зрелых почв и растительных формаций,
элементами, ускоряющими их смену (сукцессию). Детали и особенности этой роли
муравейников в биогеоценозе еще предстоит выяснить, но сам факт важного участия
муравьев, их активизирующей роли в сукцессионных процессах, протекающих в
почвах, признан и не вызывает сомнения.

В муравейниках формируется и население для будущих фаз развития ценоза. Среди
мирмекофилов - тяготеющих к муравейникам беспозвоночных (их насчитывается
несколько сот видов) - многие избирают гнездо муравьев как место обитания именно
потому, что здесь быстрее идет процесс гумификации, лучше структура и водный
режим почв, т. е. достигнут тот уровень развития почв, который предстоит
окружающей территории только в отдаленном будущем. Многие мирмекофилы также
вносят свою лепту в почвообразующую деятельность муравейника.


Муравьи и вредные насекомые.Большинство муравьев охотятся
на различных беспозвоночных, используя добываемую таким путем белковую пищу для
выкармливания молоди. Многочисленная молодь требует огромных количеств пищи, что
вынуждает фуражиров неустанно искать добычу. Значение хищничества муравьев для
популяции насекомых-жертв зависит от размеров семей и плотности поселения
различных видов муравьев. Некоторые муравьи как хищники могут подавлять
размножившийся вид жертвы на контролируемых муравьями территориях. Этому
способствует установленное Г.М.Длусским явление реактивности муравьев на пищу.
Суть его сводится к переключению фуражиров на добычу, ставшую наиболее массовой.
А ведь именно в случае массового размножения насекомое-фитофаг и становится
вредителем. В этом случае оно приносит ущерб лесу или сельскохозяйственным
растениям, а значит - хозяйственным интересам человека.
В добыче муравьев преобладают вредные насекомые. Во время массового
размножения вредители в добыче муравьев составляют 90% и более.

Многочисленными исследователями на позвоночных животных показано, что
хищники, как правило, способствуют оздоровлению популяции жертвы, поскольку
изымают наиболее слабых, больных, малоподвижных животных. В некоторых
выступлениях данный принцип механически переносится и на муравьев. Это ошибочная
позиция, так как она не учитывает особенности поведения муравьев-охотников. Дело
в том, что муравьи охотятся почти исключительно на подвижную добычу, неподвижных
насекомых они обычно не замечают, т. е. больные (малоподвижные) и мертвые
насекомые становятся добычей муравьев в последнюю очередь (обычно при недостатке
здоровых). Это относится ко всем хищным муравьям.

Есть группа видов, в основном обитателей пустынь, относящихся к некрофагам,
т.е. питающихся трупами насекомых. Но в лесах таких видов почти нет. Зато
абсолютное большинство лесных муравьев - хищники, активно истребляющие
вредителей леса. Рыжие лесные муравьи - эффективные защитники насаждений от
хвоегрызущих и листогрызущих вредителей. Но кроме них существенна роль и других
муравьев: красноголового, песчаного, прыткого степного, краснощекого и
тонкоголовых муравьев - практически всех муравьев рода формика. Активно
истребляют вредителей муравьи-древоточцы, желтый пахучий муравей, бегунки,
фаэтончики и др. Даже среди муравьев-жнецов, специализированных на питании
семенами, есть виды со значительным развитием хищничества. Например, в добыче
среднего муравья-жнеца живые насекомые составляют (по числу принесенных в гнездо
экземпляров добычи) до 30%.

Ряд важных аспектов деятельности муравьев как хищников мы разберем ниже.
Хищничество муравьев - безусловно положительный фактор, действие которого
направлено па стабилизацию биоценоза и сохранение его основных растительных
компонентов (в лесу - древесного яруса).


Трофобиоз муравьев с тлями.Как известно, многие тли
являются серьезными вредителями растений. Поэтому при оценке биоценотического и
экономического значения муравьев необходимо тщательно взвесить влияние
охраняемых муравьями тлей на растения. Исследования показали, что тли делятся на
две экологические группы: в первую - входят виды, сосущие из паренхимы, во
вторую - из проводящих тканей растений. Представители первой группы почти не
выделяют пади и с муравьями не связаны. Не используют муравьи и тлей, покрытых
восковым налетом. Именно к этим группам и относятся почти все основные виды тлей
- вредителей леса.
Трофобиотические отношения имеются у муравьев с видами второй группы.
Проводились длительные (в течение 10-15 лет) наблюдения, которые показали, что в
хвойных лесах вреда от охраняемых муравьями тлей нет. Более того, присутствие
муравьев избавляет лес от вредных последствий жизнедеятельности тлей. Дело в
том, что основная угроза деревьям заключается не в потере части сока, а в
сажистом грибке, который развивается на выделяемой тлями пади. Слизывая падь,
муравьи предохраняют деревья от этого заболевания.

Но не во всех случаях трофобиоз безобиден. В садах тли наносят серьезный вред
плодовым деревьям. Поэтому обычный в садах черный садовый муравей, разводящий
тлей на яблонях, грушах и других садовых растениях, может рассматриваться как
вредитель. Нецелесообразно по этой же причине и переселение в сады рыжих лесных
муравьев. Между тем некоторые садоводы-любители, прослышавшие о пользе этих
муравьев в лесу, поспешили заселить ими свои приусадебные участки.
Размножившиеся под защитой переселенных муравьев тли причинили немалый вред
садам. Не стоит переселять муравейники и в буковые леса, где тли также могут
вредить деревьям. Но в остальных случаях значение трофобиоза следует оценивать
положительно. Кстати, оно не ограничивается только непосредственным воздействием
тлей на деревья, но имеет и другие стороны, о чем пойдет речь ниже, когда мы
перейдем к перспективам использования муравьев.


Муравьи и позвоночные животные.Это важный аспект, без
которого значение муравьев в жизни биоценоза будет выглядеть неполным. Муравьи
служат пищей многим позвоночным, важным для биогеоценоза или имеющим
хозяйственное и промысловое значение. Муравьями питаются многие певчие птицы,
лесные куриные, многие земноводные и пресмыкающиеся, а также барсуки, лисы,
медведи и другие звери. Гнезда рыжих лесных муравьев используются как места
зимних ночевок кабанами. Учеными показано, например, что без муравьев невозможно
нормальное развитие тетеревов и рябчиков. Поэтому в настоящее время при работах
по восстановлению численности этих промысловых птиц планируется специальное
расселение рыжих лесных муравьев.
Муравейники служат не только источником необходимой для нормального развития
птенцов пищи, но и как «птичьи санпропускники», в которых птицы, «купаясь»,
очищаются от паразитов.

Характерно, что для ряда видов птиц муравьи являются резервным кормом,
помогая пережить периоды бескормиц, что способствует увеличению численности
птиц. По данным энтомолога из ФРГ Руппертшофа, искусственное заселение лесов
рыжими лесными муравьями вызывает резкое (почти в 5 раз!) увеличение численности
дятлов. Остается добавить, что поедаемые птицами муравьи составляют около 10% от
общей величины естественной смертности муравьев, что не оказывает большого
влияния на жизнь муравейника в целом. Правда, в отдельных случаях небольшие
муравейники могут серьезно пострадать от дятлов.

В целом влияние муравьев на окружающую среду, несомненно, благоприятное. Это
воздействие наиболее полно изучено в лесу на примере рыжих лесных муравьев. В
результате многолетнего положительного влияния этих муравьев на лес
увеличивается продуктивность основного яруса деревьев и всего насаждения в
целом, а также повышается биологическая устойчивость лесов.

Результаты воздействия рыжих лесных муравьев на лес многообразны.
Непосредственное влияние муравейника: обогащение почвы гумусом, К, N, P, Mg в
доступных для растений формах; уничтожение вредителей хвои и листвы; увеличение
численности насекомоядных птиц; увеличение численности промысловых птиц;
возобновление требовательных к почве лесных пород. Опосредованное влияние
муравейника: снижение численности стволовых вредителей; увеличение прироста
древостоя; повышение продуктивности охотничьих угодий; сохранение прироста крон
деревьев в очагах вредителей; повышение продуктивности леса; повышение
биологической устойчивости насаждений.

Рыжих лесных муравьев уже в течение ряда лет используют в практике защиты
леса. Пока что отрабатываются методы переселения муравейников и накапливаются
данные об особенностях взаимодействия муравьев с отдельными вредителями в
различных условиях. Без этого, так же как без знания биологии самих муравьев,
невозможно их успешное использование. Одновременно выявляются другие
перспективные для защиты леса виды, изучается их биология, ведется поиск путей
расселения.

Все это лишь первый этап применения муравьев для хозяйственных целей
человека. Муравьев можно использовать лучше, полнее, эффективнее. И не только
как энтомофагов. Даже с позиции лесозащиты роль муравьев в насаждениях гораздо
шире и значимее, чем трактуется в настоящее время. Кроме того ясно, что муравьи
- это прежде всего фактор повышения продуктивности леса, т. е. использование их
должно иметь не только лесозащитную, но и лесоводческую направленность. В общих
мероприятиях по повышению продуктивности земель муравьи должны быть использованы
не только в лесу, но и в других растительных зонах, в частности при
зоологической мелиорации почв. В ряде случаев муравьи могут служить как
индикаторы определенных условий среды и их изменений.

Наконец, муравьи дают и некоторые дополнительные продукты, без которых не
обойтись в медицине (муравьиный спирт), а также при содержании певчих птиц
(куколки). Возможно появление новых продуктов, которые смогут дать муравьи
человеку. Добыча муравьиного спирта и куколок ведется до сих пор самыми
примитивными и порою варварскими методами, что ослабляет муравейники и зачастую
сводит на нет усилия лесоводов по искусственному их расселению.

Все это показывает, что необходимо более осознанно отнестись к этим полезным
насекомым и разработать обоснованную и рациональную программу их комплексного
использования на благо человека, разработать и довести эту программу до
реального воплощения на деле.

Остановимся на одном из наиболее изученных частных вопросов использования
полезных видов муравьев - применении рыжих лесных муравьев в защите леса.
их значение как энтомофаги и почвообразователи. Эти
виды обычно вытесняются на окраины кормовых участков семьи рыжих лесных
муравьев. В результате за счет изменения времени охоты и расслоения по ярусам
подстилки и растительности в пределах многовидовых ассоциаций муравейников
происходит наиболее полное использование кормовых угодий.

При заселении лесов рыжими лесными муравьями сохраняется возможность
использования в случае необходимости и микробиологических препаратов, поскольку
последние не вызывают заболеваний муравьев.

Несомненное достоинство рыжих лесных муравьев как объекта биометода -
простота способов использования их в лесозащите, дешевизна метода. Разработанные
и опроби-рованные на практике методы искусственного переселения рыжих лесных
муравьев позволяют использовать их как эффективное средство биологической защиты
насаждений. Уже в настоящее время реально создание в достаточно короткие сроки
(четыре-пять лет) путем искусственных переселений и усиления имеющихся
комплексов гнезд необходимой плотности муравьиных поселений на площадях в 100 га
и более. Для этого в ряде областей страны накоплен определенный опыт и имеется
достаточно большое число муравейников, которые могут служить маточными*. Первые
опыты по созданию биологических лесозащитных комплексов уже ведутся.

В Польше под руководством В.Келера были проведены работы но переселению
муравьев в комплексе с другими средствами биологической защиты (создание условий
для гнездования птиц, размножение паразитов и т. п.), позволившие обезвредить
очаги опасного вредителя леса - ткача-пилильщика.

Рыжие лесные муравьи - наиболее реальная основа для биологического
лесозащитного комплекса. Не претендуя на универсальность, они в то же время
являются звеном, стабилизирующим на высоком уровне плотность большинства
полезных насекомых и других полезных для леса животных. В результате прямого и
опосредованного воздействия муравьев на лес сохраняются древостой от повреждения
вредителей и обеспечивается более высокая продуктивность насаждений. Последнее
приобретает все более важное значение в условиях участившихся вспышек массового
размножения вредителей леса. Создание и поддержание саморегулирующихся
биологических лесозащитных комплексов на основе использования рыжих лесных
муравьев совершенно необходимо в ослабленных лесных массивах и резервациях
вредителей.

Рыжие лесные муравьи как основа биологического лесозащитного комплекса

Проведение комплексных мероприятий по биологической защите лесных насаждений
от насекомых-вредителей связано с повышением биологической устойчивости
древостоев и созданием в лесных массивах стабильной плотности полезных видов,
позволяющей контролировать численность основных вредителей леса и обеспечивать
благополучное состояние насаждений.

Известно, что слабой стороной большинства используемых в настоящее время
биологических средств борьбы с вредителями леса (паразитические насекомые,
микробиологические препараты) является разовость их воздействия. Фактически они
действуют как биоинсектициды. Кроме того, степень эффективности этих средств
жестко связана с точным соблюдением фенологических сроков, что далёко не всегда
осуществимо па практике. В крупных очагах и резервациях вредителей, где
требуется постоянное регулирующее воздействие на плотность вредной энтомофауны,
применение «биоинсектицидов» ограниченно и недостаточно эффективно. Только
создание устойчивой и саморазвивающейся системы биологических регуляторов
численности вредителей может обеспечить достаточную и экономически оправданную
защиту насаждений. В центре такой системы должен находиться вид или группа видов
полезных насекомых, которые отвечали бы ряду требований, из которых основными
являются следующие:

а) территориальность;
б) эффективность воздействия этих насекомых на
основных вредителей в данном лесном массиве;
в) длительность воздействия на
вредителей в течение сезона;
г) стабильность плотности на протяжении ряда
лет независимо от колебаний численности вредных насекомых;
д) высокая
плотность особей на участке;
е) мультифункциональная положительная роль в
биоценозе;
ж) совместимость (или компенсируемость) действием других факторов
регуляции численности вредителей;
з) простота методов введения данных
насекомых в насаждения.

Всем этим требованиям отвечает только одна группа насекомых - рыжие лесные
муравьи.

Безусловно, что создание действенных систем биологической защиты леса
возможно только по территориальному принципу, а не применительно к популяции тех
или иных вредителей. Поэтому важной характеристикой рыжих ласиых муравьев
является их постоянная привязанность к месту поселения и территориальность.
Локальные ассоциации муравейников занимают в оптимальных условиях сотни гектаров
постоянно контролируемой территории, на которой -муравья способствуют
сохранности древостоев.

Плотность поселения муравьев в развитых комплексах гнезд (15-20 м2 оснований
куполов на 1 га) может достигать огромных величин - около 1,5•107
особей или свыше 100 кг биомассы на 1 га. Согласно имеющимся данным но
энергетике муравьев при такой численности они должны ежедневно получать с
гектара угодий не мемее 1 кг белковой пищи. Основную часть белковой пищи муравьи
добывают, охотясь на насекомых - вредителей леса, сохраняя тем самым -кроны
деревьев от повреждения.

Рыжие лесные муравьи обеспечивают сохранность насаждений от повреждения таких
хозяйственно важных хвое- и листогрызущих вредителей, как сосновая совка,
сосновая пяденица, зимняя пяденица, малый еловый пилильщик, рыжий сосновый
пилильщик, обыкновенный сосновый пилильщик, ткач-пилильщик, березовый пилильщик,
сосновый шелкопряд и др. Активно уничтожают рыжие лесные муравьи гусениц дубовой
зеленой листовертки, монашенки, непарного шелкопряда, совки-лишайницы,
лиственничной минирующей моли и многих других.

Обычно успешность охоты муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо
насекомых. Однако работа, которую недавно провела под Красноярском
В.К.Дмитриенко, показала, что при таком методе учитывается лишь часть
истребленных муравьями насекомых. Нападая на различных беспозвоночных, муравьи
далеко не всегда тут же овладевают добычей и транспортируют ее в гнездо. Часть
насекомых все-таки ускользает от охотников, или муравьи теряют к ним интерес. Но
оказывается, что даже непродолжительного контакта гусеницы с фуражирами рыжих
лесных муравьев или единственного укуса достаточно, чтобы у гусениц в дальнейшем
пропадал аппетит, снижался вес, затягивалось развитие и повышалась смертность.
Уже при трехминутном контакте с фуражирами малого лесного муравья погибают все
гусеницы непарного шелкопряда. Из гусениц сибирского шелкопряда,
контактировавших с муравьями, окукливается не более 10%. Бабочки выходят только
из 50% куколок (5% от исходной численности). Небольшие гусеницы и личинки
погибают после менее продолжительного воздействия муравьев. Таким образом число
погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в
муравейник насекомых.

Период активной охотничьей деятельности продолжается у разных лесных муравьев
четыре-пять месяцев (в условиях средней полосы Европейской части СССР), что
позволяет им охотиться па большинство вредителей во всех доступных фазах
развития.

Благодаря трофобиозу с тлями и другими сосущими насекомыми рыжие лесные
муравьи получают важную с позиции лесозащиты возможность сохранять высокий
уровень численности населения муравейников в периоды депрессии массовых видов
насекомых. Плотность поселения тлей-лахнид возрастает вблизи муравейников в
несколько раз, что способствует повышению плодовитости и продолжительности жизни
более 200 видов паразитических насекомых, использующих падь в качестве
дополнительного питания. Кроме того, падь собирают пчелы. Падевый взяток
составляет от 30 до 50 % годового сбора меда в ряде европейских стран. С
муравьями связана большая группа беспозвоночных-мирмекофилов, что обогащает
фауну леса.

Даже при непосредственном взаимодействии с вредителями роль муравьев выходит
за рамки прямого хищничества. Крупные насекомые изгоняются муравьями с
охраняемой территории: отмечено, что муравьи нападают на бабочек, производящих
яйцекладку; в результате количество яиц, отложенных вблизи муравейников,
уменьшается. Кроме того, муравьи способствуют распространению среди вредителей
различных заболеваний, так как ослабевшие после нападения муравьев гусеницы
становятся более восприимчивыми к болезням.

Сами муравьи служат пищей для некоторых позвоночных животных (певчие птицы,
пищухи, дятлы и др.), численность которых в лесах, заселенных муравьями,
возрастает. Рост численности дятлов и других птиц способствует оздоровлению
леса. Через дятлов муравьи опосредованно влияют на плотность стволовых
вредителей. Рыжие лесные муравьи являются активными почвообразователями, а также
участвуют в расселении ряда растений.

Важной особенностью рыжих лесных муравьев как основы биологического
лесозащитного комплекса является характер их взаимодействия с другими полезными
для леса животными. Оценка таких взаимодействий лишь по встречаемости тех или
иных полезных беспозвоночных в добыче муравьев так же неверна, как и оценка
подобным способом влияния муравьев на вредителей. Определение плотности
популяций различных хищных и паразитических насекомых в сфере влияния
муравейников и вне ее показали, что численность большинства полезных
беспозвоночных (бракониды, хальциды, кокцинелиды и др.) вблизи муравейников
имеет тенденцию к увеличению. На другие группы полезных беспозвоночных (хищные и
паразитические двукрылые, пауки, сетчатокрылые и др.) муравьи не влияют.
Численность крупных наездни-ков-ихневмонид и крупных жужелиц в присутствии
муравьев начинает снижаться только вокруг самых больших муравейников. Это
следствие территориальности воздействия муравьев существенно, так как данный
принцип распространяется на все сферы влияния муравьев: при небольшой плотности
поселения рыжих лесных муравьев они не в состоянии обеспечить защиту насаждений
от вредителей, но и не снижают численности других полезных насекомых. При этом
муравьи как фактор смертности вредителей дополняют другие факторы. Если
плотность поселения муравьев достаточно высока, численность некоторых крупных
паразитов и хищников снижается, но роль этих насекомых компенсируется муравьями.
Важно также, что крупных жужелиц и наездников муравьи, как правило, не
уничтожают, а лишь изгоняют в нейтральные зоны на стыках охраняемых территорий и
за пределы муравьиных колоний. Точно так же воздействуют рыжие лесные муравьи на
другие группы муравьев.
Использование полезных муравьев


Муравьи начинают оказывать серьезное влияние на биоценоз при условии, что
численность их достаточно велика. Однако в лесах гнезда рыжих лесных муравьев
размещаются крайне неравномерно. Это происходит в силу различных причин. Прежде
всего не каждый биотоп, тип леса благоприятен для жизни этих муравьев. Кроме
того, на пути расселяющихся комплексов могут быть непреодолимые для муравьев
преграды: реки, болота, разорванность лесных массивов и т. д. Все это имеет
значение для рыжих лесных муравьев, ибо основным способом расселения является
образование отводков. Мы можем помочь нашим шестиногим союзникам, перенеся
искусственные отводки в недоступные им участки леса. Искусственное переселение
рыжих лесных муравьев практикуется как в Советском Союзе, так и во многих
европейских странах (Польша, ГДР, ФРГ, Италия, Австрия, Швейцария, Финляндия и
др.). Но здесь мы сталкиваемся с весьма противоречивой ситуацией.

Дело в том, что количество муравейников повсеместно уменьшается. Основной
причиной такого сокращения является человек. Огромный ущерб наносят муравьям
сплошные рубки леса, при которых, как правило, уничтожаются все имевшиеся там
муравейники. Даже при рубках ухода за лесом разрушается значительная часть
гнезд. Муравейники уничтожают браконьеры ради куколок, разрушают туристы и
другие отдыхающие. Катастрофически падает численность муравейников вокруг
крупных городов и других населенных пунктов, вдоль дорог и туристических
маршрутов. Для расселения нужна база - крупные гнезда, откуда можно взять
искусственные отводки*, но эту базу мы сами подрываем. Разрушения муравейников,
человеком в ряде областей сводит на нет все усилия лесоводов по их расселению.

Значит, использование муравьев невозможио без их охраны, без изменения
отношения к ним со стороны хозяйственных органов и всего населения. Охрана
муравьев должна стать эффективной уже сейчас, не дожидаясь занесения рыжих
лесных муравьев в «Красную книгу». Кое-что в этом направлении уже сделано.
Запрещея сбор куколок (так называемых муравьиных яиц), решеяием Совета Министров
РСФСР введена материальная ответственность и утверждены таксы по возмещению
ущерба лесному хозяйству за разорение муравейников. Постепенно входит в практику
вывоз с лесосек главного пользоваяия всех имеющихся там муравейников. Спасенных
муравьев переселяют в другие участки леса, ще их нет или численность гнезд
слишком мала.

Оптимальная числеяность муравейников рассчитана. В сосияках это четыре
активных муравейника диаметром 1,3-1,5 м на гектар леса, в дубравах - шесть-семь
гнезд. Муравейников меньших размеров должно быть соответствеино больше.

Отношение общественности к проблеме охраны полезных муравьев изменилось под
влиянием проводимой с 1971 г. Всероссийским обществом охраны природы (ВООП) и
Министерством лесного хозяйства РСФСР операции «Муравей». В ней участвуют
областные организации ВООП и лесхозы многих лесных областей России. Настоящими
подвижниками в борьбе за сохранение муравьев стали школьные лесничества,
руководимые учителями биологии школ и специалистами лесиого хозяйства.
Повсеместно развернута массовая агитация: выпущены массовыми тиражами плакаты и
листовки, выставлены тысячи аншлагов. Широко используются радио, телевидение,
областная и местная печать.

В ходе операции уже проделана большая работа по учету и инвентаризации
муравейников. Оценивается общая численность гнезд, выявляются комплексы, из
которых можно брать отводки для промышленного расселения. Как базу переселения
рационально использовать только крупные комплексы, так как при взятии отводков
из одиночных муравейников в несколько раз возрастает стоимость работ.

Значительно улучшилась охрана муравейников. Большое число гнезд огорожено.
Огораживаются муравейники в зеленых зонах городов, в местах массового отдыха,
вдоль дорог и туристских троп, в массивах, где обитает большое количество
кабанов, разоряющих гнезда. Зеленые патрули, школьные лесничества регулярно
наблюдают за сохранностью гнезд, предотвращают их разорение, проводят
разъяснительную работу. Активизировалась в этом направлении и деятельность
лесной охраны.

Однако сделанное - это пока малая толика того, что необходимо сделать.
Инвентаризация, проводимая в большинстве районов, еще не отвечает основной
задаче - выявлению базовых комплексов муравейников, их паспортизации и взятию их
под специальную охрану. Муравейники должны быть вписавы в книги лесных обходов.
Планы комплексов, данные о числе, размерах муравейников и запасе отводков по
каждому из них необходимы для всех лесничеств. Без этого невозможно планирование
работ по защите, уходу и переселению. Необходимо и участие законодательных
органов - пункт об охране муравьев должен быть включен в закон об охране
природы. Лишь в таком случае все остальные мероприятия по сохранению и
хозяйственному использованию этих полезнейших насекомых наших лесов получат
реальную основу для их реализации.

Если мы сможем обеспечить действенную защиту муравьиным поселениям - это уже
большое дело. Решение задачи сдерживается рядом обстоятельств, к которым
относятся и такие первостепенные вопросы, как подготовка кадров, а также общая
культура ведения лесного хозяйства. Без специалистов, знающих биологию муравьев,
умеющих различать виды и освоивших технику переселения, рассчитывать на успех не
приходится. Между тем специальный курс по использованию муравьев имеется лишь в
некоторых лесных вузах и вообще отсутствует в техникумах и лесных школах. Не
проводятся занятия по биологии и применению муравьев на курсах повышения
квалификации лесопатологов и лесничих. Таким образом, на быстрое разрешение
проблем, связанных с использованием муравьев, рассчитывать не приходится.

Правда, за последние годы в РСФСР, Белоруссии, Эстонии и на Украине выпущены
рекомендации по переселению муравейников, что должно помочь проведению подобных
работ. Но без соответствующих семинаров и хотя бы кратких курсов по
практическому применению таких рекомендаций и руководств правильное
использование информации не гарантировано. Всегда после выхода новых
постановлений по какому-нибудь вопросу в соответствующей отрасли проводятся
семинары и разъяснительная работа по их применению. Муравьи в этом плане не
должны быть исключением. Тем более, что применение муравьев в лесозащите - дело
новое, во многих местах еще только начинающееся. Пускать его на самотек
недопустимо.

Сейчас накоплены значительные знания по всем основным вопросам, связанным с
использованием муравьев в защите леса и для повышения его продуктивности.
Большая работа в этом направлении проводится в ряде европейских стран.
Значительный вклад в разработку биологических основ и методов использования
полезных муравьев внесли советские энтомологи и лесоводы. Но внедрение этих
знаний и практических разработок в лесное хозяйство зависит от того, насколько
серьезно и последовательно будет проводиться соответствующая работа лесными
ведомствами. Программа по охране и использованию муравьев должна принять форму
постоянной, развивающейся и совершенствующейся сферы деятельности
лесохозяйственных организаций.

Охрана муравьев - не частный вопрос: рыжие лесные муравьи - одно из важнейших
звеньев, обеспечивающих жизнеспособность и продуктивность леса. Лишиться этого
звена - значит оборвать, нарушить множество естественных связей, поддерживающих
благополучие леса, обеднить и ослабить биогеоценоз, затормозить его развитие;
значит ударить по популяциям полезных насекомых и птиц, открыть дорогу
вредителям, потерять прирост деревьев, а в ряде случаев и весь древостой.
Наконец, нельзя лишить человека радостной возможности понаблюдать за уникальными
во многих отношениях созданиями, сумевшими преодолеть ряд самых жестоких
ограничений, налагаемых малым ростом, твердым покровом, мимолетностью жизни
индивида и другими следствиями принадлежности муравьев к классу насекомых.
Присмотревшись к муравьям, человек еще раз удивится изобретательности и
многообразию жизни, ее настойчивости и неодолимому стремлению к совершенству. Мы
не можем и не должны лишиться всего этого.

Необходимы значительные усилия, чтобы помочь муравьям восстановить былую
численность и вернуться в те леса, где они исчезли по нашей вине. Но мероприятия
по охране и искусственному расселению рыжих лесных муравьев - не просто
благотворительность, как это иногда пытаются представить. И не широкий жест
хозяина, снисходительно высыпающего хлебные крошки воробьям. Муравьи приносили и
приносят большую пользу лесу и человеку. Забота о них - забота о благополучии
человека. Другое дело, что испокон веков повелось, что муравьи ничьи, что им
числа нет и их не убудет, а если и убудет, так и беда невелика.

Когда-то приисковый метод господствовал в деятельности человека в лесу.
Теперь на смену ему пришло настоящее хозяйствование. А вот в отношении лесных
муравьев приисковый подход сохраняется, даже при работах по искусственному
переселению. Ведь отводки берутся зачастую как попало, наблюдений за последующим
состояиием муравейников, из которых взяты отводки, нет. Взяли, погрузили,
перевезли, выполнили план. Даже те скромные правила использования комплексов
маточных муравейников, что изложены в руководствах по переселению, не
выполняются. Там, например, предусмотрено, что эксплуатация любого комплекса
начинается с его инвентаризации, оценки запаса отводков, состояния гнезд и
составления плана эксплуатации. Практически ни одна из предварительных работ не
выполняется. Просто в места, где «много муравьиных куч», приезжает машина. Из
тех гнезд, что поближе, берутся отводки и увозятся в другое место.

А ведь взятие отводков по той или иной схеме может по-разному сказаться на
последующем состояния оставшихся. Правильным донорством можно стимулировать
дальнейшее развитие комплекса, рост гнезд. В этом случае отводки можно брать из
одних и тех же гнезд раз в четыре года, причем запас отводков от раза к разу не
только не сокращается, но и увеличивается. Периодическое донорство активизирует
семьи, дает толчок к их росту.

Неправильное взятие отводков нарушает структуру комплекса, подрывает
перспективные гнезда и муравейники, являющиеся основными производителями
естественных отводков. Это ведет к истощению запаса муравьев в исходном месте.
Именно так проводится зачастую переселение. Подобиого отношения к этому делу
пока что не в состоянии изменить многочисленные рекомендации, инструктивные
письма и разъяснения.

В чем дело? Разве самому предприятию, проводящему переселение, не выгодно
иметь дело с постоянными тремя-четырьмя комплексами, регулярно дающими материал
для переселения? Несомненно, это наиболее рациональный путь. Дополнительные
хлопоты по инвентаризации и оценке комплексов необходимы, ибо без них иельзя
вести муравьиное хозяйство.

Может быть лесхоз не имеет других стимулов к разведению муравьев, кроме
директив свыше? В ряде случаев это так и есть. Ведь муравейники все еще не имеют
товарной стоимости. Куколки на рынке - имеют, муравьиный спирт в аптеке - имеет.
Появляется стоимость и у сломанного браконьером или хулиганом гнезда. А вот
процветающий, дающий реальную прибыль муравейник ничего не стоит. В расходах на
переселение стоимость самого отводка не значится. Зарплата рабочим, автомашина,
тара, сахар для подкармливания, сломанная в ходе работы лопата - это все
оценено, а отводок - нет. Бесплатный, выросший сам по себе муравейник,
бесплатный отводок. Может быть поэтому и не доходят руки до их инвентаризации и
хозяйственного использования. Но ведь деревья, выросшие без помощи человека, все
же имеют вполне определенную цену. Почему же нельзя оценить муравейник? Тогда
отводки станут реальной продукцией, и лесхозы будут стремиться сохранять и
использовать своих муравьев. Наравне с другими видами продукции леса материал
для переселения станет давать прибыль этим предприятиям. Появится
заинтересованность в ведеиии муравьиного дела. Обоснованным станет участие в
инвентаризации муравейников лесоустроительных и лесопатологических экспедиций.
Каждый комплекс муравейников обретает вполне определенное стоимостное выражение.
Сохранение его превратится из дополнительной нагрузки в узаконенную обязанность.
Да и отношение к результатам переселения тоже изменится.

Откроется возможность и для создания настоящих муравьиных хозяйств,
специализирующихся на разведении муравьев, выращивании муравейников для
получения искусственных отводков, куколок, муравьиного спирта. Методы получения
этих продуктов не скажутся отрицательно на состоянии используемых гнезд и
обеспечат рентабельное использование муравьев для нужд человека.

Основные теоретические предпосылки для организации муравьиных ферм уже
имеются. Дело опять за ведомствами, заинтересованными в получении продукции,
даваемой муравьями, но не желающими пока заниматься этим новым, хлопотным делом.
Но иного пути нет. Необходимо преодолеть инерцию, недостаточность правовых и
экономических основ использования рыжих лесных муравьев, а также снисходительное
пренебрежение иных хозяйственных руководителей различных рангов. Такие смотрят
на все, касающееся возможности использования муравьев, как на преходящую игру,
лишь отрывающую солидных людей от неотложных дел. Да что он может ваш муравей,
говорят они со снисходительной улыбкой, и показывают на кончике мизинца размеры
муравьяшки. Размер муравья невелик - здесь все правильно. Но вот ведь в чем
дело: муравей-то мал, да муравейник велик, и велика польза, приносимая лесными
муравьями. Можно обсуждать детали, но лишь затем, чтобы научиться оберегать и
наиболее эффективно использовать одних из самых надежных наших союзников и
помощников в лесу.

[Doc-tor]

Краткий словарь мирмекологических терминов


(Здесь употребляются термины как общественные, так и предлагаемые автором.)


Активация семьи (фуражиров) - общая активизация фуражировочной деятельности семьи при обнаружении на участке добычи.

Буферные гнезда - постоянные гнезда, сооружаемые при объединении колоний в федерации для предотвращения прямого взаимодействия материнских муравейников.

Вид-хозяин - вид, семьи которого используются муравьями - социальными паразитами для основания семьи или постоянного обитания.

Внутренний конус - центральная часть наземного купола у рыжих лесных муравьев. Основное место выделения молоди и обменов между колоннами.

Временный социальный паразитиам - этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.

Вспомогательные гнезда - временные небольшие гнезда, служащие для использования кормового участка (станции, павильоны, кормовые почки) и породнения муравейников (промежуточные почки).

Вторичное деление территории - подразделение кормового участка семьи на элементарные поисковые участки, обслуживаемые одним фуражиром или небольшими группами.

Гнездовой двор - прилегающая к гнезду часть территории, на которой у крупных муравейников происходит формирование потоков фуражиров. Обычно лишен растительности.

Гнездовой запах (sanax семьи) - специфический запах, служащий основой для разделения особей одного вида по принципу «свой - чужой».

Гнездовая капсула - часть гнезда с высокой концентрацией камер, имеющая защитный слой и выраженную дифференциацию отделов.

Гнездо секционное - гнездо, состоящее из повторяющихся стереотипных блоков (секций), каждый из которых включает все видоспецифичные элементы (ствол, камеры и т. д.).

Динамическая плотность особей - интенсивность посещения муравьями единицы площади в единицу времени (особь/дм2хмин.).

Диффузные гнезда - форма поликалии, при которой семья рассредоточена по готовым камерам и небольшим гнездам, не имеющим постоянного состава. Функциональной дифференциации таких гнезд и камер нет.

Дочерняя семья (дочерний муравейник) - семья, образованная путем почкования материнской семьи.

Зона взаимного проникновения-область перекрывания охраняемых территорий муравейников разных видов. Характеризуется низкой динамической плотностью особей и лояльностью фуражиров из этих муравейников.

Зона монопольного использования-центральная часть охраняемой территории муравейника (доминанта), которая охраняется от проникновения фуражиров из соседних территориальных муравейников других видов.

Иерархия функциональных групп (групповая иерархия) - система соподчинения особей, основанная на их принадлежности к той или иной полиэтичеокой или функциональной группе.

Искусственный отводок - часть муравейника (семьи), взятая для искусственного переселения.

Кинопсис - восприятие муравьями в качестве сигнала характерных движений других особей одной общины («язык поз»).

Колония - функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения.

Колонна - организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.

Комплекс муравейников - группа муравейников одного вида, выделяемая по территориальному признаку.

Кормовой участок - участок, используемый муравьями для добычи пищи.

Кормовая дорога - дорога, используемая муравьями для выхода в зону фуражировки и транспортировки добычи.

Кратер - земляной вал при выходе из жилого муравейника (секции), не имеющего наземного купола.

Материнский муравейник - муравейник, образовавшийся почкованием отводок.

Маточный муравейник - муравейник, из которого взят искусственный отводок.

Мобилизация - индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.

Моногиния - наличие в семье одной яйцекладущей самки.

Многовидовая ассоциация муравейников - территориальная иерархическая группировка муравейников разных видов, обладающая устойчивой структурой, которая поддерживается поведенческими механизмами.

Нейтральное пространство (нейтральная зона) - пространство между охраняемыми территориями семей или колонн, не посещаемое фуражирами из конкурирующих семей (колонн).

Обменная дорога - дорога, связывающая родственные муравейники.

Обменный фонд муравейника - максимальное число особей, которое может единовременно обменять семья, сохраняя индивидуальность.

Отводок - дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии).

Охраняемая территория - участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.

Полигиния - наличие в семье нескольких яйцекладущих самок.

Поликалия - обитание одной семьи в нескольких гнездах.

Полиэтизм - выполнение муравьем в течение длительного времени определенных функций в семье. Если функция связана только с возрастом - возрастной полиэтизм; если функция выполняется постоянно - постоянный, или «кастовый», полиэтизм.

Полиэтические группы - особи, объединяемые сходством психофизиологических данных и предрасположенные к выполнению соответствующих функций (например, активные и пассивные фуражиры).

Почкование - образование нового муравейника отделением небольшой части материнской семьи. Обычно ведет к возникновению колонии.

Семья - основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).

Сектор - часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.

Тактильные сигналы (тактильный код) - сигналы, передаваемые муравьями прикосновением антенн, щупиков, лапок при непосредственном контакте особей.

Трофаллаксис - передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела.

Трофобиоз - взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.

Федерация - объединение нескольких колоний, поддерживающих родственные отношения посредством обменов особями.

Функциональные группы - устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.

Фуражиры активные - муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.

Фуражиры пассивные - муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).

Латинские и русские названия упомянутых в тексте муравьев



Acantholepis melanogaster - акантолепис

Aphaenogaster senilis - афеногастер

Atta - муравьи-листорезы

Camponotus - кампонотусы


- herculeanus - красногрудый муравей-древоточец

Cataglyphis aenescens - черный бегунок

Cataglyphis pallida - бледный бегунок

Cataglyphis setipes - муравей-фаэтончик

Coptoformica - тонкоголовые муравьи

Crematogaster - остробрюхие муравьи

Dolichoderus quadripunctatus - пятнистый муравей

Dorylinae - муравьи-кочевники

Formica - формика


- aquilonia - северный лесной муравей

- cinerea - серый песчаный муравей

- cunicularia - прыткий степной муравей

- fusca - бурый лесной муравей

- lugubris - волосистый лесной муравей

- polyctena - малый лесной муравей

- pratensis - луговой муравей

- rufa - обыкновенный лесной муравей (Группа Formica rufa (F. aquilonia, F.
lugubris, F. rufa, F. polyctena) - рыжие лесные муравьи.)

- rufibarbis - краснощекий муравей

- sanguinea - кроваво-красный муравей-рабовладелец

- truncorum - красноголовый муравей

- uralensis - черноголовый муравей

Formicoxenus nitidulus - блестящий муравей-малютка

Lasius - лазиусы


- flavus - желтый земляной муравей

- fuliginosus - пахучий муравей-древоточец

- niger - черный садовый муравей

- umbratus - желтый пахучий муравей

Messor - муравьи-жнецы


- aralocaspius - аралокаспийский муравей-жнец

- intermedius - средний муравей-жнец

Monomorium gracillinum - изящный муравей

Monomorium pharaonis - фараонов муравей

Myrmecia - муравьи-бульдоги

Myrmica - мирмика

Oecophylla - муравьи-портные

Pheidole pallidula - феидолия

Polyergus rufescens - муравей-амазонка

Proformica epinotalis- степной медовый муравей

Tetramarium - тетрамориумы


- caespitum - дерновый муравей

- schneideri - пустынный дерновый муравей

- turcomanica - степной дерновый муравей