Назад   Львівський форум акваріумістів > Загальна інформація > Бібліотека форуму > Морська акваріумістика
Правила форуму !!!
Громадські гурти Баня Галерея Нагороди ЧаПи Учасники Календар Позначити усі розділи як прочитані

Морська акваріумістика Розділ для літератури та відеоматеріалів по морській акваріумістиці.

Відповідь
 
Параметри теми
Старий 02.01.2010, 21:17   #1
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 2.996
Подякували 11.277 разів в 2.411 дописах
Репутація: 6407

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Ч. Шеппард "Жизнь кораллового рифа”.

Ч. Шеппард "Жизнь кораллового рифа”.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Впервые я познакомился с настоящим живым коралловым рифом, когда был руководителем работ шестого этапа экспедиции Королевского общества на острове Альдабра в Индийском океане. Задача моей группы заключалась в том, чтобы провести съемку фронтального склона рифа и попытаться его описать. После первого же погружения у рифа меня начала преследовать мысль, что перед нами поставлена неосуществимая задача. И только постепенно я стал понимать, что этот сгусток жизни, представленный организмами, беспорядочно кишащими на рифе, подчиняется каким-то определенным закономерностям и что во всем происходящем таится некий смысл. который со временем удастся постичь.
После этого я участвовал еще в двух таких экспедициях, затем имел удовольствие работать с автором данной книги — и все это время продолжал исследовать закономерности и взаимосвязи, которым подчиняется жизнь на рифе. Я опять работал в Индийском океане на архипелаге Чагос, представляющем собой его жизненный центр. Перед нами стояла в основном та же цель: проведение съемки и картирование коралловых сообществ этого гигантского подводного атолла. Мы входили в состав объединенной экспедиции трех родов войск, базировавшейся на острове Дейнджер, и благодаря квалифицированной помощи водолазов и технических специалистов провели больше времени в мире живых рифов, поставили перед собой и разрешили более трудные задачи, чем, если бы мы действовали самостоятельно.
Затем Чарлз Шеппард занимался изучением рифов в других районах Индийского океана, последнее время он работал на Большом Барьерном рифе. Его исследования и работы многих других ученых позволяют нам, наконец, понять истинный механизм образования рифов и тех сообществ, благодаря которым рифы существуют, причины формирования разных зон на
рифе и границ между ними, обусловливаемых борьбой за жизненное пространство и пищевой конкуренцией, взаимодействием сложных антибиозов * — одним словом, постоянной
борьбой за существование, которая оттачивает до совершенства каждый из видов, живущих в сообществе.
Я не хочу, пересказывая содержание книги, помешать читателю получить удовольствие от ее чтения. Коралловые рифы — это одно из великих чудес природы, и чем больше узнаешь о них, тем более удивительными и величественными они представляются. В настоящее время благодаря совершенствованию автономного легководолазного снаряжения (аквалангов) миллионы людей получили возможность совершать путешествия на подводный риф, в естественную первозданную природную среду. Если вы прочтете эту книгу до непосредственного знакомства с коралловым рифом, то приобретенные знания очень помогут вам в дальнейшем при погружениях, так как она написана ученым, специалистом по подводному плаванию и, что особенно важно, человеком, борющимся за охрану окружающей среды. Если вы займетесь подводным плаванием, постарайтесь причинить как можно меньше вреда природе, не отбирайте образцов, ограничьтесь одними фотографиями, дайте и другим возможность наслаждаться первозданной красотой рифов.

Дэвид Беллами

· - Антибиоз — отрицательное действие одних групп живых существ на развитие и жизнь других групп.— Прим. ред.



ВСТУПЛЕНИЕ

Коралловый риф у разных людей ' вызывает разные ассоциации. Для капитана корабля риф — это коварные камни, часто неточно нанесенные на навигационной карте и почему-то всегда находящиеся именно на той глубине, которая наиболее опасна для мореплавания. Для туземца риф — это его дом. Рыбой, которая здесь водится в изобилии, питается он сам и его семья, здесь же, на коралловом острове, он строит свое жилище. Для аквалангиста риф — это восхитительное красочное чудо природы, которое он может наблюдать и фотографировать, сколько его душе угодно. Что же касается ученого, то для него риф — это, на первый взгляд, беспорядочно кишащие здесь организмы, и его задача — обнаружить некий порядок, определенные закономерности и найти ответ на вопрос, как функционирует вся эта система.
Рифы ошеломляют каждого. Они обеспечивают жизнедеятельность большего числа организмов, чем любой другой участок океана, и сами же созидаются этими организмами. Здесь, на рифе, как нигде еще, соприкасаются, пересекаются между собой различные области науки. Кто создает рифовую постройку — животные или растения? Какая наука должна заниматься проблемой созидания рифов — биология или геология? Ведь некоторые виды рифовых организмов, в особенности мадрепоровые кораллы, заняты именно созиданием горных пород.
В Мировом океане существует несколько различных типов рифов. Те рифы, на которых, как правило, живут люди, называются атоллами. В Индийском и Тихом океанах из глубины вод поднимаются сотни необычных, конусообразных гор высотой километр и более, вершины которых находятся примерно на уровне моря. Живые рифовые организмы покрывают только вершины этих гор и уходят под воду всего лишь метров на сто, то есть до той глубины, куда проникают солнечные лучи. Живые части рифов находятся ниже уровня моря, над поверхностью же слегка выступают только низменные острова, высота их никогда
не превышает нескольких метров. Эти острова могут быть покрыты богатой растительностью,
в зарослях которой обитают некоторые виды животных, особенно же много водится птиц;
здесь же расположены поселения самого человека.
Острова и прилегающие к ним мелководные красочные коралловые рифы атоллов выделяются светлыми кольцами на фоне глубокой синевы океана. Внутри колец расположены лагуны. Глубины в лагунах гораздо меньше, чем в окружающем их океане, так что с борта самолета лагуны кажутся изумрудными. Кольца имеют разрывы, и вода свободно перемещается между лагуной и открытым океаном. С воздуха видно, что эти кольца, как
правило, расположены группами, причем внутри одной группы кольца могут быть большими и малыми, округлыми и овальными и даже вообще неправильной формы. Географы обычно называют такие группы архипелагами.
Вблизи континентов, омываемых теплыми водами тропиков, расположены другие типы рифов. На континентальном шельфе восточного побережья Австралии находится самая грандиозная из коралловых построек — Большой Барьерный риф, представляющий собой длинную цепь рифов. Здесь также есть несколько кольцевых коралловых рифов, но, строго говоря, они не являются атоллами, кроме того, тут мы встречаем огромное разнообразие рифов иных форм и размеров, которые и составляют этот барьер, тянущийся на расстояние свыше 1600 км. Большой Барьерный риф, как и другие коралловые постройки, расположенные вблизи континентов, поднимается над сравнительно мелководной илистой равниной, простирающейся на глубине всего лишь нескольких десятков или сотен метров,— в отличие от рифов открытого океана, соседствующих с километровыми глубинами. Такие отдельные рифовые участки и длинные непрерывные цепи рифов могут находиться вне пределов видимости с берега, и, тем не менее, на их жизнь оказывают влияние как самконтинент, так и континентальный шельф. Барьерные рифы встречаются в Индийском, Тихом и Атлантическом океанах, причем многие из них сравнительно невелики.

В тропиках имеется и третий тип рифов, которые еще ближе примыкают к суше,— это береговой риф. Он может окружать маленький гористый остров или простираться на некоторое расстояние вдоль побережья континента. Такой риф обычно тянется, не прерываясь, до тех пор, пока устье какой-либо реки не прорежет эту идущую у самого берега сплошную полосу прибоя и мелководья. Береговые рифы повторяют очертания берега, расширяясь в одних местах и сужаясь в других, то уходя в сторону океана, то образуя изолированные рифовые участки и отмели сложной конфигураций, на которых растут кораллы.

Человеку, смотрящему с воздуха, кажется, что формы коралловых рифов бесконечно разнообразны, и это правильное впечатление. Однако в основе этого разнообразия лежат некоторые общие закономерности и принципы, которые свидетельствуют о том, что все это разнообразие сводится к значительно меньшему числу каких-то основных вариантов. Выявление этих вариантов представляет собой одну из задач науки о рифах.
Если при наблюдениях с воздуха удивляет бесконечное разнообразие форм и размеров
рифов, то под водой нас ошеломляет хаотичность и обилие форм жизни. Подводные наблюдения можно проводить различными способами — например, из лодки с прозрачным дном или с помощью маски и трубки. Однако наибольшую свободу действий дает легководолазное снаряжение. Имея при себе запас воздуха, даже за одно-единственное погружение вы сможете увидеть сотни различных видов кораллов самых прихотливых форм, тысячи разновидностей рыб и бесчисленное множество других животных и растений. Их количество и разнообразие будут меняться от одного района к другому, однако все рифы без исключения поражают богатством жизни и красок.
Многие ученые считают, что рифы — это самые интересные экосистемы, которые когда-
либо возникали в Мировом океане. В некоторых отношениях они очень прочны, в других — очень хрупки. Но в любом случае они настолько сложны, что на первый взгляд кажутся воплощением хаоса. И работа биологов с тех пор, как они начали изучать коралловые рифы, состояла в том, чтобы увидеть порядок, скрывающийся за этим хаосом, найти закономерности и объяснить их. Такой подход к изучению рифов, будучи частью всей совокупности биологических исследований, позволяет лучше понять, как естественные механизмы управляют природными процессами, как человек взаимодействует с природой, какой ущерб мы ей уже причинили и, наконец, как мы должны жить впредь, если мы хотим
свести этот ущерб до минимума. В рамках этих исследований возникло много отраслей науки, изучающей океан. Одни исследователи сосредоточивают свое внимание на какой-либо узкой ключевой проблеме, другие рассматривают более широкий круг вопросов. В основу этой книги, которая рассказывает о том, как живет и растет риф, легли открытия как тех, так и других. Прежде всего, мы будем говорить о том, как риф функционирует, что делает его
самым богатым оазисом жизни из когда-либо существовавших на нашей планете, и почему, несмотря на огромное число различных животных и растений, обитающих на рифе, он представляет собой единое, неразрывное целое. Мы не будем рассматривать поочередно каждую из основных групп организмов рифа и описывать их, хотя каждая, безусловно, заслуживает особого рассказа. Вместо этого речь пойдет о том, как все они объединяются в единый сгусток жизни. Конечно, поскольку риф строится определенными группами организмов, они и будут главными героями нашего рассказа. Однако, поскольку никто из обитателей рифа не может жить сам по себе, взятый отдельно от других, основной темой книги являются процессы их сосуществования и жизнедеятельности. Кроме того, часто бывает невозможно провести грань между биологическими и геологическими процессами, происходящими на рифе, поскольку первые являются причиной вторых, а вторые способствуют протеканию первых в гигантском круговороте, подверженном влиянию ветра и волн и приводимом в движение, как и все экосистемы Земли, Солнцем.
Короче говоря, это книга о природе рифа, о его естественной истории.

КОРАЛЛОВЫЕ МОРЯ

На большинстве карт мира имеются две пунктирные линии, проходящие близ 23° широты к северу и к югу от экватора. Они обозначают те места, где солнце находится строго в зените один раз в году в день летнего солнцестояния в северном полушарии и зимнего солнцестояния — в южном. Линии эти называются тропиком Рака и тропиком Козерога. В широтах, расположенных между ними, солнце бывает в зените два раза в год. В этом поясе отмечается наибольшее видовое разнообразие кораллов, здесь же сосредоточено и большинство коралловых рифов мира. Однако распространение коралловых рифов в океанах не ограничивается одними лишь тропиками. Там, где за пределы этого пояса выходят теплые течения (например, течение, которое направляется к Бермудским островам из Карибского
моря, или течение, которое идет к Японии из Китайского моря), также имеются рифы. Там же, где в эту зону вторгаются холодные течения, как, например, у западного побережья Африки, виды кораллов немногочисленны, а сами рифы невелики или вообще отсутствуют. Иными словами, рифы характерны для теплых морей.

Коралловые рифы — это постройки, возникающие при сочетании целого ряда сложных факторов, но самым главным фактором — и основным компонентом, составляющим большую часть породы рифа,— являются сами кораллы. Рифостроящие мадрепоровые кораллы — это колонии просто устроенных животных, бесчисленные миллиарды которых создали миллионы тонн горных пород. Каждая из форм жизни предпочитает свой определенный диапазон температур, и эти примитивные, но жизнеспособные создания не являются исключением. Они любят теплую воду и способны расти и строить рифы только при температуре морской воды от 18 до 30° С. В тех местах, где сезонные перепады температуры воды не выходят за эти пределы, расти могут и мадрепоровые кораллы.

География коралловых рифов

Итак, распределение коралловых рифов в целом соответствует распределению теплых морских вод. В целом, но не полностью. Во-первых, кораллам нужен подходящий субстрат, на котором они могли бы расти. Кроме того, мадрепоровые кораллы для своего роста и построения скелета нуждаются в свете. А это значит, что они не могут просто расти вверх с любой глубины — им подходит только мелководье. Поэтому в тех районах океана, где нет мелководных участков дна, коралловые рифы не встречаются даже при наличии подходящих температур.
Карибское море — самый богатый мадрепоровыми кораллами район Атлантики: там насчитывается около 75 их видов. Их число уменьшается по направлению к берегам Бразилии и Африки. Индо-Пацифика в несколько раз богаче кораллами; но и здесь число видов кораллов тоже уменьшается по мере удаления от наиболее богатого района. В огромном регионе Индо-Пацифики одни виды кораллов распространены почти по всей площади, другие имеют более ограниченный ареал, третьи встречаются лишь там, где отмечается наибольшее разнообразие видов, а четвертые — только в отдельных районах Индийского океана. Очень крупные береговые рифы и даже атоллы в Тихом океане построены всего лишь 50 или чуть меньшим числом видов мадрепоровых кораллов. Там же, где число видов рифостроителей оказывается значительно меньшим, чаще всего бывают
менее внушительными, чем в районах, богатых мадрепоровыми кораллами, и сами рифы. Так, рифы, на которых обитает менее 50 видов мадрепоровых кораллов, в Индо-Пацифике обычно невелики и слабо развиты.
Во всех трех океанах, имеющих тропические зоны,— Атлантическом, Индийском и Тихом — коралловые рифы сконцентрированы в их западных районах (см. рис. 1). В западной части Атлантики находится Карибское море, изобилующее островами, коралловыми банками и береговыми рифами; большинство рифов и атоллов Индийского океана расположено между его центральной частью и побережьем Африки; большая часть островов, коралловых рифов и атоллов южных морей Тихого океана тоже находится в его центральных и западных районах. Причина такого распределения во всех трех случаях одна и та же — то обстоятельство, что в данных районах сосредоточено большинство поднятий дна, обязанных своим происхождением вулканической деятельности и иным геологическим процессам; на таких платформах и появились острова и мелководные участки. Однако из всех трех названных районов самая протяженная береговая линия и самая большая площадь мелководья приходится на ту массу островов, которая разделяет Индийский и Тихий океаны; там же соответственно находится и великое множество рифов. Образование этих островов и мелководий — результат мощных движений земной коры и других сложных геологических процессов, которые происходили в далеком прошлом и продолжаются и в настоящее время; они-то и оказали значительное влияние на размещение рифов во всем мире.
Вторым важным фактором, влияющим на рост мадрепоровых кораллов, являются и свойства морской воды. Кораллы не переносят распресненнои воды и не любят, когда в воде много взвешенных частичек ила.* Например, они совершенно не могут существовать в тех районах, где в море впадают реки. Поэтому их часто нет даже там, где имеются подходящие температуры и подходящий субстрат. Об этом свидетельствуют разрывы в береговых рифах напротив речных устьев, и не один город обязан своим местоположением тому обстоятельству, что суда свободно подходят к порту через эти разрывы. Даже массивный Большой Барьерный риф в своей северной части прерывается и отступает перед распресненными водами, идущими из залива Папуа (Новая Гвинея), а пресноводный сток реки Амазонки не дает рифам Карибского моря продвинуться дальше к югу вдоль побережья
Южной Америки. Итак, кораллы очень прихотливы. Можно было бы только удивляться тому, как много районов в Мировом океане оказываются подходящими для них, если бы кораллы в значительной степени сами не создавали себе подходящие условия обитания. И если кораллы растут в каком-то районе, это означает, что они сами создали и продолжают создавать здесь свой собственный субстрат, что район этот мелководен и что здесь не должно быть ни пресной, ни мутной воды.
Таким определенным закономерностям подчиняется распространение не только самих
коралловых рифов, но и видов кораллов, которые на этих рифах обитают.

* К отмеченным свойствам воды, определяющим возможность существования кораллового рифа, надо добавить максимальное насыщение ее кислородом. Главные рифостроители — мадрепоровые кораллы — оксифильны, то есть очень плохо переносят дефицит кислорода.— Прим. ред.

География мадрепоровых кораллов

На второй карте (рис. 2) представлена еще одна общая схема, но на этот раз не распространения рифов, а распределения видов мадрепоровых кораллов и их численности в каждом районе. Контурные линии, показывающие, какое число видов мадрепоровых кораллов встречается на границе очерченного района, свидетельствует о существовании двух центров их распространения. На карте ясно видно, что в Атлантическом океане таким центром является Карибское море и что именно там сосредоточено большинство видов кораллов этого океана. Богатство видов, или видовое разнообразие, уменьшается по мере удаления от центра Карибского моря. Общая картина распространения видов на значительно более обширной акватории Индийского и Тихого океанов вместе взятых примерно такая же, только здесь она еще более четко выражена. Эти два океана тесно связаны теплыми
морскими течениями, проходящими между юго-восточной Азией и Австралией. Если
говорить о мадрепоровых кораллах и других морских организмах, оба эти океана, в сущности,
образуют один регион, и именно поэтому такое необъятное по площади, но единое по фауне и флоре водное пространство обозначают единым термином Индо-Пацифика».* В Индо- Пацифике центр области, наиболее богатой видами мадрепоровых кораллов, находится между Филиппинами и северной Австралией.** Однако так же, как и в Карибском море, чем дальше от центра распространения, тем быстрее сокращается число видов. Это происходит даже, несмотря на то, что температура морской воды остается вполне подходящей для жизнедеятельности кораллов, субстрат устойчив, а глубины небольшие. Истинные причины сокращения числа видов в каждом случае неизвестны, хотя для объяснения этого явления было выдвинуто несколько теорий. Предполагают, например, что причинами такого сокращения могут быть; понижение температуры воды, имевшее место в сравнительно недавнем прошлом; разница в скорости расселения кораллов или даже разные темпы их эволюции в отдельных районах.
Глядя на карту, можно заметить, что число видов кораллов в Атлантическом океане, даже
в его самом богатом районе в центре Карибского моря, значительно ниже, чем в центре Индо- Пацифики. В Карибском море и окружающих его водах существует всего лишь 75 видов, а в Индо-Пацифике насчитывается 400—500 видов. Кроме того, типы коралловых построек и виды кораллов в каждом из этих районов совершенно различны.



* Индо-Падифика включает акваторию Индийского океана и центральную и южную части
Тихого океана.— Прим. перев.

** Второй центр, из которого также шло расселение мадрепоровых кораллов Индо-
Пацифики, находится в Красном море.— Прим. ред.



По-видимому, видов, которые были бы общими для обоих регионов, нет. Что же касается родов - следующий, более высокий систематический уровень, - то некоторые из них встречаются и в том, и в другом регионе. Сюда относятся роды Acropora и Porites, которые широко распространены и играют важную роль в качестве рифостроителей как в Атлантике, так и в Индо-Пацифике. На более высоком систематическом уровне, например на уровне семейств, сходство фауны мадрепоровых кораллов двух регионов возрастает.
Поскольку, как уже было сказано, видов, общих для обоих регионов, нет, в мире
существуют две различные группировки мадрепоровых кораллов: одна в Атлантике, а другая в Индо-Пацифике. Однако, исходя из того, что роды и семейства кораллов становятся для этих регионов все более общими, если идти от низших таксонов к высшим, мы вправе
сделать вывод о наличии у обеих групп общих предков, что и подтверждается
палеонтологическими данными. Дело в том, что в далеком прошлом оба региона были соединены теплыми течениями и являлись, в сущности, частями одного и того же океана. Однако дрейф континентов изменил ситуацию. Атлантический океан был отделен от Индийского в результате перемещений Африканского континента, а от Тихого океана — поднявшимся Панамским перешейком. Таким образом, мадрепоровые кораллы Атлантики оказались изолированными. Несмотря на то, что морские течения свободно огибают южные оконечности Африки и Америки, их воды слишком холодны для кораллов. Сами кораллы не могут расти в таких водах, гибнут и их личинки. Вот почему холодные течения служат столь же надежной преградой для расселения кораллов, как и суша. Последующая эволюция кораллов шла быстрыми темпами. Каждая группировка развивалась по-своему, и в каждой возникли свои виды, в результате чего на нашей планете появились эти два великих коралловых региона.

Образование кораллового рифа

Строя риф, мадрепоровые кораллы создают колонии невероятно разнообразных форм и размеров. Однако в основе этого разнообразия лежит несколько основных форм, что позволяет разбить рифы всего лишь на несколько типов.
Уже много лет ученые, изучающие рифы, спорят о том, как образовались атоллы и
коралловые банки, рассеянные по Индийскому, Тихому и Атлантическому океанам.
Есть несколько теорий возникновения рифов. И каждая из них пытается по-своему
подойти к решению двух взаимосвязанных и в то же время совершенно самостоятельных проблем: как образовались платформы, на которых находятся рифы, и почему современные рифы имеют именно такую, а не иную форму. Одни теории дополняют друг друга, некоторые же построены на противоположных точках зрения. Какие-то положения этих теорий сохраняют свое значение и на сегодняшний день, другие были отвергнуты или же рассматриваются как некий частный случай.
Первым изящное решение проблемы образования атоллов предложил Чарлз Дарвин. Встречая во время своего кругосветного путешествия ископаемые виды морских организмов на больших высотах в Андах, он предположил, что некоторые участки земной коры, по- видимому, испытали значительное поднятие по вертикали. В те годы возможность смещения отдельных блоков земной коры представлялась почти такой же невероятной, какой несколько позже будет казаться современникам эволюционная теория самого Дарвина. Его теория образования атоллов исходила из двух основных предпосылок — что платформы, на которых росли мадрепоровые кораллы, постепенно опускались и что коралловые постройки и рифы, которые они созидали, могли расти вверх, по крайней мере, с такой же скоростью, с какой происходило опускание платформ. Эта теория в основном выдержала проверку на протяжении полутора веков. К тому же она объясняет образование не только атоллов, но также и двух других типов рифов: и береговые, и барьерные рифы, и атоллы, по Дарвину, представляют собой последовательные этапы развития одной и той же коралловой постройки.
Сначала вокруг вулкана, вздымающегося над теплым коралловым морем, на мелководье
вырастает коралловая полоса — береговой риф. Постепенно вулкан погружается в море, по мере его опускания происходит рост кораллов вверх — и таким образом риф постоянно держится на одном и том же уровне. Если риф все время растет вверх и в сторону моря, постепенно между ним и островом может образоваться канал. Когда этот канал достигнет определенной ширины, риф из берегового превращается в барьерный. (Совершенно ясно, что момент, начиная с которого береговой риф превращается в барьерный, можно определять по- разному — скажем, некоторые специалисты давно уже предложили считать береговой риф барьерным, когда по образовавшемуся каналу уже может проходить большая лодка.) В Мировом океане существует множество береговых и барьерных рифов.
В конце концов, вулкан, исчезнув совсем в морских глубинах и оставив после себя лишь
кольцо кораллов, превращается в атолл. В Индийском и Тихом океанах разбросаны сотни и сотни атоллов, диаметры которых могут колебаться от одного до 160 и более километров; однако большинство атоллов имеет диаметр от трех до 30 километров. Теория Дарвина, прекрасно объяснившая наличие столь большого числа атоллов, пришла на смену бытовавшему ранее представлению о том, что атоллы были образованы рифами, которые выросли по краям кратеров потухших и погрузившихся в море вулканов. Рост кораллов вокруг кратера вулкана, расположенного на подходящей глубине, действительно мог иметь место, но никак не удавалось объяснить, почему такое множество кратеров вулканов оказалось на одной и той же глубине.
Сегодня в коралловых морях можно видеть все три этапа развития коралловой постройки и много промежуточных стадий. Результаты глубокого бурения на рифах подтвердили справедливость предположения Дарвина: в большинстве случаев коралловый известняк действительно покоится на более древних вулканических породах, а ископаемые остатки наземных и прибрежных морских организмов, которые обнаружены в кернах, извлеченных из скважин с больших глубин, свидетельствуют о том, что этот ныне глубоко погребенный известняк некогда находился на уровне моря или несколько выше его. С помощью радиоизотопов в некоторых случаях удалось определить возраст известняка — оказалось, что он колеблется от нескольких тысяч до многих миллионов лет.
Однако процесс образования многих рифов не поддавался столь простому объяснению, Какое предлагал Дарвин. Большой Барьерный риф, например, не является обычным барьерным рифом гигантского размера. В действительности это огромный комплекс множества совершенно различных по форме, размерам и типам рифов, расположенный в пределах континентального шельфа на значительно меньших глубинах, чем рифы, лежащие где-то в просторах океана.
Несколько позднее дарвиновская теория происхождения рифов получила некоторое развитие, когда стало ясно, что уровень Мирового океана неоднократно поднимался и опускался, испытывая значительные колебания. Начинались и заканчивались ледниковые периоды, когда колоссальные объемы воды то накапливались в ледниках, то опять возвращались в Мировой океан, происходили вертикальные подвижки земной коры — и рифы то появлялись на поверхности океана, то снова затапливались. Таким образом, современные мелководные районы не всегда были расположены на небольших глубинах, а время от времени то поднимались над уровнем Мирового океана, то опять уходили под воду. И этот факт сильно усложняет наше представление о том, как образовывались коралловые постройки.
Когда окончательно подтвердилось, что уровень Мирового океана испытывал значительные колебания, американец Дэли в начале нашего века создал теорию «ледникового контроля» рифообразования. Поначалу некоторым ученым показалось, что она опровергает теорию Дарвина. Однако Дарвин, в сущности, объяснил, как возникли рифы, а Дэли — как изменения уровня моря и эрозия могли сформировать современный облик рифов. Когда во время ледникового периода понижался уровень моря и одновременно падала среднегодовая температура воды и кораллы прекращали свою созидательную деятельность, тогда, считает Дэли, рифы, и даже вулканы, разрушались и срезались волнами. Когда же уровень воды вновь повышался, кораллы получали на разрушенных рифах и вулканах весьма подходящую для своей жизнедеятельности платформу и в силу определенных причин начинали наиболее активно расти по ее краям. На сегодняшний день к теории Дэли относятся достаточно
скептически, в частности, из-за того, что эрозия происходит медленнее, чем считал Дэли. Тем не менее, Дэли убедительно показал, что ни одна теория не может игнорировать ни
изменения уровня Мирового океана, ни эрозию под воздействием морских волн и дождей.
В свое время было выдвинуто предположение, что кольцевая форма атолла — это
результат растворения породы, лежащей в центре плоско срезанного рифа, морской водой. Однако когда стало ясно, что морская вода не могла бы растворять известняковую породу с необходимой скоростью, от этой теории отказались. Согласно последней, существующей на сегодняшний день точке зрения, середина рифа действительно разрушается, придавая ему форму кольца, но происходит это под воздействием кислой реакции дождевой воды, когда риф обнажается во время отлива. И эта теория признана сейчас наиболее правдоподобной.
Итак, на сегодняшний день нам ясно, что формирование кораллового рифа зависит от многих факторов. За последнее столетие наши представления о жизни рифа значительно расширились. Но, чтобы понять процесс рифообразования до конца, нам еще предстоит проделать огромную работу.

Среда, в которой происходит рост рифов

Каковы бы ни были детали механизма образования рифов, важным фактором этого процесса является химизм воды, в которой они растут. В большинстве случаев жизнь в открытом океане, который окружает рифы, значительно менее разнообразна и обильна, чем на самом рифе. Дело в том, что, хотя тропические воды богаты многими химическими веществами, необходимыми для жизнедеятельности живых организмов, в них содержится очень мало некоторых других незаменимых соединений. Именно этот фактор в конечном итоге и лимитирует число живых организмов, способных обитать в тропических водах. И именно поэтому воды открытого океана, омывающие мористый склон рифа, небогаты планктоном и другими более крупными организмами. Коралловый риф резко выделяется на фоне этой скудной океанической жизни — это настоящий пышный оазис в сравнительно бедной водной пустыне.
Поскольку риф — это живая система, его обитатели для поддержания своего существования нуждаются в определенном количестве пищи и минеральных веществ. Одни вещества, которые имеются в изобилии в омывающей риф морской воде, извлекаются из нее
и свободно расходуются рифовыми организмами в нужных количествах. Другие же вещества,
которых в морской воде не слишком много, используются гораздо более экономно. Риф может получать извне совсем ничтожную долю этих веществ, но зато они очень эффективно извлекаются и накапливаются обитателями рифа. Вещества, усвоенные рифовым биоценозом, включаются в практически замкнутый круговорот, утечка их из этого круговорота ничтожна. Таким образом, хотя и нельзя сказать, что окружающая риф среда богата некоторыми веществами, ему удается накопить значительные их запасы. Эти запасы содержатся в
рифовой постройке и в многочисленных организмах, живущих на рифе.
Море вокруг кораллового рифа насыщено углекислым кальцием, то есть карбонатом кальция, организмы извлекают его из воды, и он откладывается в их скелетах. Мадрепоровые кораллы, а также другие животные и растения выделяют карбонат кальция, поэтому он имеется на рифе в изобилии. Некоторое количество его вновь растворяется в воде, так что этот минерал, составляющий основание самого рифа, находится в постоянном круговороте.
Точно так же, как и в других живых системах, основой жизни рифа является органический материал, создаваемый растениями. Растения производят углеводы и другие вещества в процессе фотосинтеза, когда углерод и водород соединяются в сложные молекулы. Необходимый для этого углерод поступает из запасов углекислого кальция *, который растворен в морской воде в огромных количествах. Запасы же водорода в морской воде практически неисчерпаемы. Растения получают этот элемент, расщепляя молекулы воды, являющиеся соединениями водорода и кислорода, высвобождая при этом кислород и связывая углерод с водородом. Таким образом, недостатка в этих основных элементах, из которых состоит живая ткань, рифовое сообщество не испытывает. В морской воде содержится также неистощимый запас растворенного в воде кислорода, который поступает
из атмосферы и выделяется растениями в процессе фотосинтеза. Однако только водород, кислород и углерод не могут образовать все сложные высокомолекулярные соединения, необходимые для поддержания жизни рифового сообщества. Для этого нужны еще и другие элементы.
Одни из них, такие, как азот и фосфор, нужны в значительных количествах. Другие — скажем, многие микроэлементы,— от которых зависят пусть и короткие, но жизненно важные этапы ряда химических превращений, нужны в биоценозе рифа в минимальных
количествах, но нужны обязательно. Особым путем идет снабжение экосистемы рифа азотом. В мире известны всего две группы примитивных организмов, способных связывать атмосферный азот (или азот, растворенный в воде), и включать его в сложные биологически активные соединения,— это особые бактерии и некоторые растения из группы сине-зеленых водорослей **. Размеры этих растений микроскопические, но значение их чрезвычайно велико. Они обитали в морях задолго до появления более высокоорганизованных организмов, которым они, собственно, и проложили путь. Эти водоросли существуют на рифе в виде пленки, покрывающей камни и песок, и обычно находятся в симбиотических отношениях с более крупными организмами, такими, как губки. Много их и в зарослях морской травы, где есть и губки. Вот они-то и образуют такие азотные соединения, которые могут быть использованы всеми другими видами жизни на рифе. Таким образом, эти примитивные организмы играют существенную роль в метаболизме, то есть обмене веществ, рифа в целом.

* Это утверждение Ч. Шеппарда слишком категорично. Углекислый кальций в тропиках — действительно важный, но не единственный источник углерода в производстве растениями первичной продукции. Кроме углекислого кальция, источником углерода на рифе служит углекислота, перешедшая в раствор из атмосферного воздуха, и метаболическая углекислота, выделенная рифовыми организмами в процессе обмена веществ. В конечном итоге прямым источником углерода при фотосинтезе на рифе всегда является углекислота,— Прим. ред.

** Сине-зеленые водоросли сейчас относятся также к микроорганизмам и называются цианобактериями.— Прим. ред.


Многие из этих организмов сейчас уже вымерли, а некоторые, такие, как брахиоподы, мшанки и губки, все еще широко распространены, хотя уже больше не строят рифов.
Первыми рифостроителями были водоросли. Иногда они еще и сейчас принимают участие в строительстве некоторых рифов и везде являются жизненно важной частью кораллового рифа как экосистемы. Двигаясь по ступенькам геологических периодов (слева направо и сверху вниз по нашей схеме), первыми из животного мира встречаем археоциат, напоминающих губок. Далее следуют древние брахиоподы, обладающие раковиной, которая сохранилась и у их современных потомков. За ними идут примитивные колониальные животные — мшанки и ныне вымершие строматопораты. Затем следуют кораллы-табуляты и четырехлучевые кораллы (ругозы), относящиеся к кишечнополостным, подобно современным кораллам, и примитивные губки. Предпоследнюю ступеньку занимают рудисты — вымершая группа гигантских двустворчатых моллюсков. В результате поднятий земной коры их окаменевшие раковины теперь встречаются главным образом на континентах и даже высоко в горах, на большом удалении от моря.
На любых рифах — независимо от времени их существования, а также от того факта, какая именно группа животных и растений является ответственной за их образование,— кроме главных рифостроителей, всегда обитали и другие живые организмы, вносившие значительный дополнительный вклад в формирование его известковой основы. В течение этих пятисот миллионов лет четырежды уничтожались по каким-то неизвестным нам причинам огромные количества распространенных во всем мире видов живых организмов, причем самая значительная катастрофа произошла в конце пермского периода. На схеме эти катастрофы отмечены заштрихованными вертикальными полосами. В современный период основными рифостроителями являются мадрепоровые кораллы и водоросли, но, как мы увидим в этой книге, важную роль в процессе рифостроения играют и многие другие представители фауны.

Еще одним жизненно важным элементом, в котором нуждаются растения и животные, является фосфор. Он поступает на рифы извне в чрезвычайно малых количествах. Однако запасы фосфора хранятся в самом коралловом биоценозе. Во-первых, много фосфора имеется в связанном состоянии в живых тканях самих организмов. Животные получают его в процессе питания — поедая друг друга или питаясь растениями. Во-вторых, значительный запас фосфора находится в донных осадках. Его соединения адсорбируются на поверхности минеральных частиц — лишь в одном ведре заиленного песка площадь их поверхности достигает сотен квадратных метров. Адсорбированные донными осадками соединения фосфора легко переходят в раствор при взмучивании. Столь же легко идет адсорбция этих веществ, поступающих в воду, например, из организмов тех многочисленных существ, которые живут и умирают в песке.
Случается, что рифовому биоценозу не хватает некоторых крайне нужных элементов, и это замедляет развитие жизни на рифах. Однако большинство биогенных элементов имеется на рифе в достаточном количестве — либо в виде свободных соединений, либо в связанном состоянии.
Таким образом, на коралловых рифах развились такие живые системы, которые образуют строго замкнутый круговорот веществ и являются практически автономными системами, обеспечивающими себя всем необходимым. Системы эти удивительно экономны, отходы их жизнедеятельности сведены к минимуму, поскольку передача жизненно важных соединений идет на рифе по пищевым цепям почти без утечки. Итак, море, омывающее риф, формирует его и поддерживает на нем в физическом и химическом смысле существование всех живых существ.

История коралловых рифов

Рифы, созданные мадрепоровыми кораллами, столь широко распространены в тропических морях, что само слово «риф» стало синонимом кораллового рифа. Однако, с точки зрения геологии, они представляют собой сравнительно недавнее явление. Ведь со времени появления многоклеточных существовали и другие типы рифов, построенные организмами, по своему систематическому положению очень далекими от коралловых полипов, и многие из этих рифов имели не менее важное значение, чем современные. Мадрепоровые кораллы являются лишь последним звеном в длинном ряду рифостроителей (см. рис. 3). Мы видим, что рифы появлялись много раз на протяжении истории существования жизни в наших морях. Растения и животные, которые создавали рифы в течение этого неимоверно длительного периода, подчас не' имели между собой ничего общего, за исключением присущей им всем способности формировать твердый, главным образом карбонатный скелет, со временем превращающийся в горные породы. Большинство из этих растений и животных способствовало развитию широкого разнообразия других форм жизни, а это в свою очередь оказывало огромное влияние на тропические моря того времени.
Смена различных форм рифов отражает в масштабах геологии, сколь непостоянны различные формы жизни. В истории Земли было несколько мировых катастроф, положивших конец многочисленным формам жизни, включая и рифостроителей. Причины этих чудовищных волн вымирания до сих пор еще не выяснены.
Нет никаких оснований полагать, что такая опасность не угрожает и современным формам жизни, в том числе и рифам. Наука накапливает все новые данные, свидетельствующие о том, что в настоящее время виды вымирают чаще, чем во время любой из прошлых катастроф, включая и ту, которая уничтожила динозавров. Однако на этот раз причина вымирания ясна — вина лежит на человеке. В печати много раз появлялись сообщения о том, что рифам
нанесен серьезный ущерб, или о том, что некоторые их участки умирают,— это результат отбора образцов или антропогенных загрязнений. Живые организмы составляют лишь тонкий покров всего рифа, под которым лежит многокилометровая толща пород. Не следует думать, что этот покров вечен,— мы с легкостью можем его уничтожить.
Некоторые постройки, создававшиеся кораллами в течение миллионов лет, достигают невероятных размеров. Это самые грандиозные сооружения, которые когда-либо создавались организмами на Земле. Есть сведения, что Большой Барьерный риф виден даже с Луны. Большинство из нас узнает о присутствии рифа просто по изменению цвета моря, когда синева морских глубин переходит в бирюзовые и изумрудные тона мелководья,
сменяющиеся затем белой полосой прибоя. Кроме времени чрезвычайно низких отливов, покрытый живыми кораллами риф никогда не поднимается выше уровня моря: он — настоящее дитя моря.
Форма рифа в значительной степени определяется воздействием на него моря, а затем и процессами жизнедеятельности самого рифа. Несмотря на то, что рифы имеют самые разнообразные формы — это хорошо видно с воздуха.— разрез любого из них покажет, что все они имеют и много общего, и сходство между ними существеннее, чем различия. В жизни рифового сообщества все его обитатели в сильнейшей степени зависят друг от друга, а процессы роста рифа и его разрушения находятся в динамическом равновесии. Однако в какие-то отдельные длительные периоды первые преобладают над вторыми, и в результате этого процесса и образовались современные рифы мира. В некотором смысле мадрепоровые кораллы и другие организмы, строящие рифы, представляют собой живые породы, и именно от них и от обитающих на них растений и животных зависит благополучие богатейших по разнообразию форм жизни районов тропических морей.

ЖИВОТНЫЕ - АРХИТЕКТОРЫ

Ныряльщик обычно бывает ошеломлен, увидев свой первый коралловый риф. Его взору открываются тысячи видов живых существ — сотни расцветок, бесконечное разнообразие размеров и форм. Над множеством более мелких видов возвышаются отдельные колонии, разветвленные, как оленьи рога, и целые коралловые чащи. На рифах Карибского моря густо разрастаются гибкие, ветвистые горгонарии, а в Индийском и Тихом океанах ведут между собой борьбу за жизненное пространство лишенные массивного скелета альционарии и скелетообразующие кораллы. В одиночку, парами и косяками снуют туда-сюда рыбы, которые питаются живущими на дне организмами или охотятся на других рыб. Тут и там попадаются другие живые организмы — морские звезды, моллюски, ракообразные. В сущности, на небольшой площади рифа сосредоточено больше главных типов живых организмов, чем где бы то ни было на суше или в море.
Сначала бывает трудно сосредоточить внимание на конкретных деталях этой картины. Затем мы начинаем понимать, что все группы животных занимают здесь свое определенное место и играют важную роль в жизни рифового сообщества. Однако одна из этих групп заметно выделяется. Именно ею мы и должны заняться в первую очередь, чтобы понять жизнь рифа и то, как он возник.
Эта группа — кишечнополостные. Они покрывают скальный субстрат рифа, занимая, по
крайней мере, три четверти его площади, а часто и весь риф. В эту группу входят мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии, гидроиды и целый ряд других, не столь бросающихся в глаза кишечнополостных (см. рис. 4).
К этой же группе принадлежат и актинии, или морские анемоны, от которых, возможно,
произошли все остальные прикрепленные кишечнополостные. Каждый из названных отрядов играет свою роль в жизни рифового сообщества, но нет среди них другого такого же отряда, который был бы столь же важен, как мадрепоровые кораллы. Поэтому, чтобы понять, что такое кишечнополостные и как они живут, обратимся к организации полипа типичного мадрепорового коралла.

Анатомия рифостроителя.

У мадрепоровых кораллов отдельной особью является полип. Его строение сходно со строением родственных ему актиний. Вокруг рта у полипа есть венчик щупалец, расположенных в один или несколько рядов. Рот ведет в пищеварительную полость, ограниченную стенкой тела, способной сокращаться. На щупальцах полипа находятся микроскопические стрекательные капсулы — нематоцисты, стрекательные нити которых помогают полипу ловить добычу: все кораллы в той или иной степени — хищные животные. Только немногие виды мадрепоровых кораллов представлены одиночными полипами, у остальных же полип-основатель путем почкования дает начало колонии, в которую могут входить тысячи или даже миллионы особей. Отдельные полипы связаны между собой в колонии слоем живой ткани. Итак, полип, да и сама колония устроены достаточно просто, и мадрепоровые кораллы оставались бы малозаметными животными, если бы не одна особенность, выделяющая их из других групп животных: полипы мадрепоровых кораллов и соединяющие их ткани колонии способны выделять известковый скелет.
Однако эти, на первый взгляд, малопримечательные факты — способность образовывать
колонии и выделять скелет — и определяют невероятное разнообразие форм и конструкций коралловых рифов. Строение отдельного колониального полипа просто и достаточно однообразно, организация же самой колонии определяется наследственными свойствами конкретных видов, условиями их обитания и характером движения окружающих вод. В зависимости от этих факторов полипы мадрепоровых кораллов образуют либо массивные колонии, похожие на большие валуны и плиты, либо изящные колонии значительно более сложных конструкций. Эти маленькие животные растут в тропических морях в огромных количествах, образуя рифы и создавая свой собственный субстрат, Полип мадрепорового коралла может быть мужским, женским, обоеполым или вообще бесполым. Его половые железы лежат в пищеварительной полости. Стенка тела полипа состоит из двух слоев клеток: наружного — эктодермы, которая покрывает всю поверхность полипов и связывающих их мягких тканей колонии, внутреннего — эндодермы и мезоглеи между ними. Эктодерма подошвы полипа в нижней части тела способна выделять известковый скелет. А в эктодерме верхней части тела и особенно щупалец находятся стрекательные капсулы. Между эктодермой и эндодермой лежит мезоглея — неклеточный слой студнеобразного вещества. Эндодерма выстилает внутреннюю полость полипов, полость их щупалец, а также прослаивает живую ткань, соединяющую полипы одной колонии. С ней связано переваривание пищи, и из нее же развиваются половые клетки. Эктодерма, эндодерма и мезоглея имеются у всех без исключения кишечнополостных, варьироваться могут, да и то незначительно, только соотношение толщины слоев и форма каждого из них. Есть эти слои и у актинии, и у полипа мадрепоровых кораллов, а также у медуз, которые тоже относятся к
кишечнополостным, но представляют собой по отношению к остальным представителям типа, так сказать, перевернутый вверх дном вариант с сильно утолщенной мезоглеей. Наличие двух клеточных слоев с мезоглеей между ними — типичная черта этой очень разнообразной и примитивной группы животных.
Мадрепоровые кораллы образуют известковый скелет вокруг каждого полипа и непосредственно под ним, а также под тканью, объединяющей полипы в одну колонию. Процесс секреции скелета связан с обменом веществ в живых тканях животных. Вода, омывающая каждый полип, насыщена углекислым кальцием. Химические условия внутри тканей полипа — а они совсем иные, чем в окружающей морской воде,— не позволяют полипу иметь высокую концентрацию карбоната кальция в растворе. В результате значительная часть его выпадает в осадок. У многих кишечнополостных он выделяется прямо в воду, но у мадрепоровых кораллов и других животных, обладающих массивным скелетом, избыток карбоната кальция, скапливающийся в живых тканях, образуя кристаллы арагонита, включается в органическую основу скелета вокруг основания полипа. Каков конкретный механизм этого процесса, до сих пор точно не известно. Ясно одно: таким способом формируется прочный минеральный скелет мадрепоровых кораллов, представляющий собой чистый, почти без примесей, белый карбонат кальция, или известняк.
Форма колонии каждого конкретного вида мадрепоровых кораллов зависит от морфологии его скелетных элементов, то есть от того, каким именно образом откладывают материал скелета отдельные полипы и ткани самой колонии. Чашеобразные углубления на поверхности колонии указывают место, где находились полипы, а пространство между ними заполнено сложной системой известковых гребней, бугорков, шипов и т. д. Каждый вид строит свой тип скелета. Всего в мире существует свыше тысячи различных видов мадрепоровых кораллов, а значит, и более тысячи неповторяющихся вариантов структуры поверхности скелета колонии*.

* - По результатам последней ревизии в состав отряда мадрепоровых кораллов входит около 550 видов.— Прим. ред.

С альционариями дело обстоит иначе. Вместо сплошного наружного скелета у них в мезоглее имеются отдельные известковые спикулы. Благодаря эластичности мезоглеи эти колонии гибки и даже мягки на ощупь. Обладают гибким мезоглеальным скелетом, похожим на скелет альционарий, и колонии некоторых горгонарий. Такой скелет характерен, например, для морских бичей, тонкие неразветвленные колонии которых, напоминающие кнуты, часто достигают в длину нескольких метров.
Мадрепоровые кораллы, альционарий и горгонарий имеют много общего. Все это — колонии мелких полипов, которые сами строят себе скелет-основание. Различия же в форме колоний и в структуре их поверхности связаны с различиями в их биологии. От этого же зависит и то обстоятельство, насколько прочен скелет колоний. Когда колония мадрепоровых кораллов умирает, от нее остается твердый скелет. Он может сохраняться на рифе почти в первозданном виде, образуя твердый субстрат, или — если это хрупкие пластинчатые и разветвленные формы — быстро распадается на части. Но в любом случае колония мадрепоровых кораллов оставляет долговечное наследство, которое способствует росту рифа. Другое дело, когда умирают альционарии и горгонарии — органическая основа их скелетов вскоре разрушается без следа и остаются лишь маленькие спикулы, но они составляют
совсем незначительную часть скелета. В процессе рифообразования решающая роль
принадлежит полипам, откладывающим карбонат кальция, то есть мадрепоровым кораллам. Поэтому именно от них в значительной степени зависит благополучное существование других обитателей рифа. Как мы увидим в дальнейшем, строят и наращивают рифы вопреки разрушительной работе морских волн и сверлящей фауны не одни только мадрепоровые кораллы. Но, тем не менее, основной материал, из которого слагаются рифы, поставляют мадрепоровые кораллы.

Способы размножения

Разные виды мадрепоровых кораллов откладывают разное количество известняка. Одни кораллы растут чрезвычайно медленно, расшииряя колонию всего лишь на несколько миллиметров в год. Другие, особенно некоторые ветвистые колонии, за то же время могут нарасти на 10 сантиметров и более. Все зависит от способа роста и особенностей данного вида. Однако быстро растущие формы не обязательно откладывают большое количество известняка. Например, тот факт, что диаметр ветвистых колоний увеличился на 10 сантиметров, отнюдь не означает того, что при этом было отложено большое количество известняка. Ветви могут быть тонкими или расти не столь густо. Кроме того, разной может быть и структура поверхности скелета.
У некоторых мадрепоровых кораллов скелет очень легкий и пористый. Например, у столь удачно названных кораллов Alveopora* в скелетах имеется так много полостей, что, будучи высушенными, они не тонут в воде. У других кораллов скелет прочный, сплошной и куда более тяжелый. Самый массивный и прочный скелет, почти без щелей и пор, имеет коралл Leptastrea. Выделение скелета начинается с того момента, как только личинка, осевшая на субстрат, превращается в одиночный полип. Некоторые виды мадрепоровых кораллов остаются одиночными на протяжении всей своей жизни, и их скелет оказывается довольно небольшим. Колониальные же виды образуют крупные скелеты, и, когда говорят о рифостроителях, обычно имеют в виду именно их. Мадрепоровые кораллы могут строить риф, накапливая, при этом большие массы известняка, только в том случае, если полипы- основатели способны почковаться. Почкуясь, они производят огромное количество точных копий самих себя, которые остаются связанными друг с другом и непрерывно откладывают карбонат кальция. Способность к почкованию является одним из наиболее важных свойств мадрепоровых кораллов.

* - Alveopora от лат. «alveus» — «полость» и греч. «poros» — «проход».— Прим. перев.

Известно несколько способов почкования. При первом способе круглое кольцо щупалец, окружающее рот, делается овальным и рот сдвигается к одному концу овала. Внутри кольца щупалец на противоположной стороне овала развивается второй рот. Его появление отражает изменения, которые происходят внутри тела полипа при делении. Затем в промежутке между двумя ртами овальное кольцо щупалец постепенно сужается, так что, в конце концов, образуются два полипа, каждый со своим собственным кольцом щупалец.
Этот процесс имеет много вариантов. Часто внутри первоначального кольца щупалец возникает не один добавочный рот, а сразу два, причем все три рта располагаются в виде треугольника или в линию. Число ртов может быть и больше трех, и тогда они располагаются в линию. Затем кольцо щупалец сужается, образуя три или более отдельных полипа. Однако у многих разновидностей имеет место только неполное сужение, и коралл состоит из двух не полностью разделенных дочерних полипов. У некоторых других видов образуются длинные ряды частично отпочковавшихся особей, многочисленные рты которых находятся в сильно вытянутом кольце щупалец, не имеющем никаких признаков сужения или окончательного разделения. В результате на поверхности развитой колонии такого коралла можно видеть тесно сближенные, изогнутые цепи из связанных между собой, не до конца разделившихся полипов. Эти цепи похожи на извилины коры больших полушарий переднего мозга млекопитающих. Такие кораллы обычно и называют «кораллами-мозговиками». Дело вкуса, считать ли каждую удлиненную структуру одним полипом со многими, частично разделенными ртами или рассматривать их как множество полипов, обладающих общим кольцом щупалец. Самому кораллу, конечно, безразлично, как его называют, однако примерно 1 / 10 всех рифообразующих видов предпочитает структуру именно такого рода. Поскольку при таком способе почкования второй рот появляется внутри первоначального кольца щупалец, его называют внутрищупальцевым. При втором способе дочерний полип вырастает либо снаружи от кольца щупалец материнского полипа, либо из его стебля, либо на ткани, соединяющей полипы между собой. Этот способ почкования называется внещупальцевым. Дочерние полипы при этом способе всегда разделяются до такой степени, что четко видны границы каждой особи, как бы близко друг к другу они ни располагались. В этом случае такие цепи полипов, как у кораллов-мозговиков при внутрищупальцевом почковании, возникнуть не могут.
Но при любых способах почкования выделение скелета идет параллельно с развитием нового полипа или его части; таким образом, на поверхности скелета колонии (или отдельного кораллита) тотчас же фиксируется расположение и степень разделения новых полипов.
Для каждого вида и рода кораллов обычно характерен только один способ почкования.
Большинство видов кораллов имеет внещупальцевое почкование, особенно это типично для тех кораллов, колонии которых достигают очень крупных размеров. Таковы в Индо- Пацифике ветвистые колонии некоторых Acropora и компактные, похожие на валуны колонии Porites, В Атлантике им соответствуют другие виды Acropora, похожие на оленьи рога, и массивные Montastrea. Столь же разнообразны формы колоний и других видов кораллов, для которых характерен внутрищупальцевый способ почкования.
Совершенно особый, третий, тип бесполого размножения, представляющий собой скорее поперечное деление полипа, чем почкование, встречается у широко распространенной, но стоящей особняком группы кораллов, называемых грибовидными. Они не прикрепляются к породе, а свободно покоятся на ней. Эти кораллы встречаются на гальках и даже на песке. Одни кораллы •— их большинство — имеют вид округлого, слегка выпуклого диска с радиальными гребнями, которые расходятся от маленького приподнятого купола, расположенного в центре диска. Другие кораллы более выпуклы — они напоминают опрокинутые чашки. Третьи отличаются от первых формой диска: если смотреть на нее в плане, она скорее овальная, чем круглая. Большинство этих кораллов принадлежит к близкородственным родам Fungia и Cycloseris, но есть среди них и кораллы, относящиеся к другим родам. Очень молодой конический грибовидный полип прикрепляется к породе и растет вверх, но потом его стебель обламывается.
Отделившаяся верхняя часть дисковидной формы, в дальнейшем превращающаяся в половозрелый диск, откатывается в сторону и может даже сама немного переместиться или занять правильное положение, если она оказалась перевернутой вниз ртом. Стебель, который остается прикрепленным к субстрату, может отмереть или нарастить новый диск. На морском дне часто встречаются целые скопления отделившихся маленьких грибовидных полипов, в таком случае неподалеку, обычно можно найти родительский стебелек, иногда на нем уже держится очередной молодой диск.
У некоторых видов размножение • продолжается до тех пор, пока колония, не достигнет весьма внушительных размеров. Некоторые виды Porites образуют валуны, достигающие свыше 10 метров в поперечнике. Объем таких валунов может составлять около 100 кубических метров. Причем такая колония вырастает из одного-единственного полипа-основателя диаметром около миллиметра, обладающего способностью к почкованию. В Карибском море гигантские колонии, похожие на оленьи рога, достигают
еще больших размеров, их возраст исчисляется несколькими столетиями. В состав такой колонии может входить более миллиона полипов, Таким образом, кораллы I являются самыми долгоживущими животными на Земле. Колонии большинства видов имеют менее внушительные размеры, но благодаря своей многочисленности они в не меньшей степени способствуют увеличению количества известняка на рифе.
Есть еще один важный путь размножения и распространения некоторых видов мадрепоровых кораллов — разрушение их волнами, это особенно касается ветвистых колоний. Еще относительно недавно считалось, что разрушение коралла и рассеяние обломков его ветвей на большие расстояния наносит ему лишь вред. В настоящее же время установлено, что обломки некоторых видов, отнесенные в сторону, могут снова прикрепиться к субстрату, положив начало новой колонии. Таким образом, весьма вероятно, что части одной колонии способны распространиться по всей площади рифа и, в конечном счете, образовать много новых колоний. Такой способ размножения называется фрагментацией. Для некоторых кораллов фрагментация является основным способом размножения. Шансы на выживание каждого отдельного обломка не столь уж велики — об этом свидетельствуют небольшие галечные отмели, сплошь состоящие из таких обломков. Однако каждая родительская особь может не раз и не два разрушаться во время штормов, поэтому вероятность того, что выживут хотя бы некоторые из обломков, кораллов, высока.

Смешение генов

Для всех способов бесполого размножения характерна одна черта: генетическая структура отпочковавшихся полипов и фрагментов колоний идентична таковой родительского организма. В коралловой колонии, состоящей из десятков и тысяч полипов, каждый полип является точной копией полипа-основателя. Точно так же вполне вероятно, что на мелководном рифе, где имеются заросли кораллов рода Acropora, все они произошли от одной колонии путем фрагментации. С другой стороны, природа, очевидно, требует, чтобы, по крайней мере, время от времени между особями одного вида происходил обмен наследственной информацией, то есть, чтобы происходило смешение генов. Это закон для всех живых организмов, в таком обмене и заключается сущность эволюции и главная причина появления самих этих видов. При бесполом размножении смешения генов не происходит, и поэтому существует другой, в некоторых отношениях более важный способ размножения — размножение половое. Яйцо и сперматозоид мадрепоровых кораллов, содержащие по половине набора генов соответственно мужского и женского полипов, сливаются таким же способом, как и у большинства других живых организмов. Конечный результат этого процесса — личинка, называемая планулой, развивающаяся из оплодотворенного яйца. Каждая колония производит сотни и сотни планул. У большинства видов личиночная стадия — это единственный период их жизни, когда они обладают способностью к передвижению. Планулы входят в состав планктона и держатся в нем на протяжении многих дней, а иногда и до двух месяцев. В этот период течение носит их вдоль рифа, а иногда даже заносит на соседние рифы, в результате чего они сильно рассеиваются. Большинство планул поедается планктоноядными животными, а выжившие для завершения развития в конце концов прикрепляются ко дну.
В какой-то степени личинки сами выбирают себе это место. У них есть органы равновесия, а также органы, позволяющие определять положение источников света и даже характер субстрата. Вначале личинки плавают у поверхности воды, затем, когда приходит время устраиваться окончательно, они оседают вниз. Одни планулы выбирают обнаженные скалы, другие предпочитают скалы, покрытые водорослями. Планулы каждого вида кораллов выбирают такую среду, которая дает им больше шансов выжить в первые дни оседлого существования. После прикрепления планула превращается в полип, который начинает выделять карбонатный скелет и почковаться подобно своим родителям. Отметим еще раз, что в этом случае личинка имеет двух родителей и ее наследственные признаки представляют собой комбинацию признаков обоих.



__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Користувач подякував Doc-tor за цей допис:
viven134-2 (02.01.2010)
Реклама
Старий 02.01.2010, 21:26   #2
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 2.996
Подякували 11.277 разів в 2.411 дописах
Репутація: 6407

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Re: Ч. Шеппард "Жизнь кораллового рифа”.

Профиль рифа

Итак, почкуясь, размножаясь, строя колонии, мадрепоровые кораллы выделяют большое количество карбоната кальция — так рождается коралловый риф. Любой риф имеет характерный профиль, то есть характерное поперечное сечение. Этот профиль примерно один и тот же для рифов всего мира. Это справедливо и для рифов Карибского моря, и для рифов Индо-Пацифики, хотя они и построены совершенно разными видами кораллов. Сходные профили имеют и коралловые рифы центральной части Тихого океана и Большого Барьерного рифа, несмотря на то, что некоторые тихоокеанские рифы построены мадрепоровыми кораллами всего лишь 50 видов, тогда как в других акваториях насчитывается свыше 400 видов кораллов.
Общий для всех коралловых рифов мира профиль объясняется некоторыми особенностями, органически присущими каждому рифу. Любые другие, на первый взгляд, чем-то отличающиеся конструкции рифа в большинстве своем являются лишь вариантами типичного профиля, сложившимися под влиянием необычных гидрологических условий или особого состояния субстрата. Характерной чертой почти всех коралловых построек является их способность расти только вширь, а не вверх, не поднимаясь выше уровня моря, в результате чего возникает широкая рифовая платформа, заканчивающаяся довольно крутым склоном. Почти на всех рифах имеются также обширные песчаные участки, расположенные на самих рифовых платформах или позади них.
Каждый риф можно разделить на несколько четко различимых зон — исходя из характера склонов определенной зоны и ее глубин или из распределения на ней различных прикрепленных к дну организмов, что в свою очередь зависит от тесно связанных между собой характера субстрата, гидрологических условий и особенностей фауны и флоры. На каждую часть рифа совершенно по- разному действуют прибой и штормы, каждая часть рифа по-разному нагревается или освещается. Живые организмы, обитающие на рифе, выработали устойчивость к влиянию этих факторов или научились наилучшим образом их использовать. Поэтому все растения и животные распределены по зонам в зависимости от перечисленных факторов.
Большинство рифов имеет горизонтальную рифовую платформу. Если это береговой риф, опоясывающий вулканический остров, платформа может иметь в ширину всего лишь несколько метров, хотя на многих атоллах и изолированных рифах ее ширина иногда достигает нескольких сотен метров. Саму рифовую платформу можно разделить на несколько внутренних и внешних частей. Нередко на внутренней части рифовой платформы, обращенной к берегу или лагуне; оказывается не так уж много живых колоний мадрепоровых кораллов, поскольку эта часть рифа обычно находится на
незначительной глубине и даже может полностью обнажаться при максимальных отливах. Между центральной частью рифовой платформы и ее мористым краем попадаются крупные обломки колоний, разрушенных волнами на внешней кромке рифа и заброшенных сюда штормами. За ними обычно следует гребень рифа, слегка возвышающийся над рифовой платформой и покрытый коркой известковых красных водорослей. Идущий за гребнем край горизонтальной части рифовой платформы может иметь ряд чередующихся каналов и шпор, образующих естественный волнолом. Эта зона принимает на себя основной удар волн. За ней риф опускается — либо круто, либо полого, уступами или откосами — до нижней границы роста кораллов. Защищенные со стороны моря рифы также могут иметь рифовую платформу, но без гребня и волнолома, лежащих на границе горизонтальной части рифа и его склона.
С лагунной стороны атолла или у внутреннего склона рифа глубины обычно не такие большие, как со стороны моря. Здесь на умеренных глубинах, где еще достаточно света, склон плавно переходит в песчаную или илистую равнину, на которой поднимаются бесчисленные коралловые бугры или холмы. Коралловые холмы могут быть полностью покрыты колониями мадрепоровых кораллов, или колонии растут только на их вершинах, но и в том, и в другом случаях холмы почти всегда изобилуют многими другими формами жизни, составляя резкий контраст с окружающим песчаным пустынным дном.
Описанный выше профиль рифа - рифовая платформа и два склона рифа, внутренний и внешний, или мористый,— с небольшими вариациями встречается почти во всех типах коралловых построек. Например, поперечный разрез атоллового кольца имеет и рифовую платформу, и два склона — мористый и лагунный (рис. 5). Противоположная сторона атолла, отделенная лагуной, имеет такой же профиль, но в зеркальном варианте, поскольку лагунные стороны обращены друг к другу, а мористые смотрят в разные стороны. Отдельный риф, поднимающийся на мелководном шельфе со значительно меньших глубин, чем океанские атоллы, имеет подобный же профиль, хотя риф этот совсем непохож на атолл. Роль лагунной стороны здесь выполняет кромка рифа, обращенная к берегу или защищенному от волн пространству. То же самое, только в миниатюре, мы видим и на разрезе коралловых холмов и бугров, находящихся внутри более крупных коралловых сооружений. Большинство же береговых рифов имеет самый простой вариант профиля, который состоит лишь из рифовой платформы и рифовогого склона.
Колонии мадрепоровых кораллов наиболее интенсивно растут на склонах рифа, независимо от того, крутые склоны или пологие, причем они растут очень медленно и только в сторону моря. В верхней части рифа колонии не могут разрастаться вверх – здесь их рост ограничен уровнем моря, в нижней же части их росту препятствует слабая освещенность, так что наиболее интенсивно растет только верхняя мелководная треть склона; поэтому со временем рифовый склон становится все более и более крутым. На многих рифовых склонах есть вертикальные участки, но, поскольку разрушающиеся коралловые колонии, песок и глыбы кораллового известняка постоянно скатываются из наиболее активно растущей зоны к основанию склона, крутизна его уменьшается. И именно по этой причине на большинстве рифов склон не строго вертикальный, а просто крутой. Темпы роста рифа постоянно меняются, то он растет быстрее, то медленнее. Если исходить из нашего представления о времени, рифы растут очень медленно; на самом же деле — если измерять время длительностью жизни самого рифа — он растет активно и неравномерно.
Кораллы — это как бы живые породы. Тонкий слой размножающейся, питающейся, осуществляющей обмен веществ и растущей ткани покрывает непрерывно увеличивающееся известняковое основание. Это основание столь же непрерывно разрушается под воздействием других живых организмов и эрозии, но именно этот процесс дает значительную часть необходимых строительных материалов, позволяющих рифу выжить и расти.
Однако такие крупные сооружения, как коралловый риф, имеют сложную структуру; мадрепоровые кораллы — это только часть всей постройки. Как мы увидим дальше, жизненно важную роль в процессе играют также и другие группы организмов. Вы, вероятно, удивитесь, когда позже узнаете, что песок и галька, непрерывно образующиеся из обломков коралловых колоний, столь же важны для роста и жизни рифа, как и целые живые кораллы. Так или иначе, крошечные примитивные полипы являются основой образования крупнейших построек, создаваемых живыми организмами.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ

Среди профессиональных ученых и натуралистов-любителей, занимающихся коралловыми рифами, велись споры о самом термине "коралловый риф". Одни утверждали, что уже само его название подразумевает, что риф строят, главным образом, "коралловые" животные, но против этого особенно сильно возражали ботаники, отмечая, что тем самым не учитывается тот факт, что в процесс рифообразования не менее важный вклад вносят и растения. Конечно, верно, что кораллы вырабатывают огромное количество известняка, справедливо также и то, что превращению его в риф способствует ряд сложных физико-химических процессов, о которых мы поговорим позднее. Однако, несмотря на это, ботаник имеет полное право утверждать, что без растений не было бы и самих рифов.
У тех, кто лишь поверхностно знаком с рифами, такое утверждение может вызвать недоумение. В коралловых садах сразу замечаешь именно отсутствие растений, которые в первую очередь бросаются в глаза на суше и во многих других районах океана. Вместо зарослей огромных, мясистых бурых водорослей, которые растут в таком изобилии в более холодных водах, на рифе местами попадаются только отдельные кустики водорослей, Здесь встречаются лишь несколько нитчатых форм и зеленые водоросли Halimeda - свисающие с камней маленькие цепочки из твердых дисков. Попадаются также маленькие мясистые красные комки, в которых легко можно угадать водоросли; являются водорослями и красные пятна на скалах, хотя их и не столь легко распознать. Однако тот факт, что растения на рифе столь незаметны, отнюдь не означает, что их здесь почти нет. Они есть в рифовом биоценозе и играют в нем такую же важную роль, как и в других экосистемах. Дело в том, что большая часть имеющейся здесь растительной массы непосредственно не видна, так как фактически находится внутри тканей самой многочисленной группы рифовых животных - мадрепоровых кораллов, альционарий и их родственников. Другая ее часть также выглядит довольно необычно, что долгое время сбивало с толку биологов, пока они не прибегли к помощи микроскопа. Гладкие глыбы розового камня, которые вместе могут образовывать иногда массивные каменистые валы, оказались известковыми красными водорослями. Они, точно так же как мадрепоровые кораллы, имеют карбонатный скелет, который потом включается в состав рифового известняка, и поселяются там, где бывает самый сильный прибой. Вот почему та часть ученых, которая считает, что наиболее важной частью кораллового рифа являются его водоросли, имеет все основания отстаивать свою точку зрения.
Растения, обитающие на рифе, играют важную роль в двух отношениях. Во-первых, они служат источником энергии, преобразуя солнечную энергию в энергию химическую, которая является основой жизни на Земле. А во-вторых, поскольку речь идет о коралловом рифе, построенном из известняка. Нетрудно догадаться, что растения вносят весомый вклад в процесс отложения карбоната кальция.

Источник энергии рифа

Самой важной из всех видов водорослей, встречающихся на рифе в несметных количествах, является одноклеточная водоросль, которая обитает внутри тканей очень многих животных. Это вид динофлагеллят Gymnodinium microadriaticum *, находящийся на вегетативной стадии. Независимо от партнера по симбиозу ** - будь то мадрепоровый коралл, альционария или горгонария, - эти динофлагелляты в тропических морях всегда относятся к одному и тому же виду. Поскольку они могут существовать только в симбиотической связи с животными, их называют зооксантеллами. ***
Зооксантеллы находятся во внутреннем слое ткани кораллового полипа - эндодерме, и как полип, так и клетки водорослей извлекают выгоду из этого удивительного сожительства. В настоящее время ученые внимательно изучают все аспекты этого симбиоза.
Из всех существующих в мире видов кораллов около половины находятся в симбиотических
отношениях с динофлагеллятами. Однако эта половина состоит именно из тех кораллов, которых мы видим на рифе. Они покрывают риф и строят его, тогда как кораллы, не имеющие этих водорослей, живут на больших глубинах. Различия биологических особенностей этих двух групп обусловлены именно наличием или отсутствием зооксантелл. Группа кораллов, в эндодерме которых обитают зооксантеллы, должна жить в хорошо освещенной воде с тем, чтобы водоросли могли осуществлять фотосинтез. Это обстоятельство ограничивает зону обитания таких кораллов - в большинстве случаев глубинами примерно до 40 метров, хотя некоторые из них могут встречаться и на глубине 100 метров. Кораллы, не имеющие симбионтов, не зависят от степени освещенности - они могут жить и в полной темноте.
В свою очередь, кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, приобрели важные отличительные свойства. Во-первых, благодаря наличию плененных ими водорослевых клеток кораллы несравненно лучше обеспечены пищей. Во-вторых, такие кораллы могут значительно быстрее наращивать существенно больший скелет. Тот факт, что кораллы, имеющие в эндодерме зооксантеллы, значительно лучше обеспечены пищей, имеет важное значение не только для самих кораллов, но и для жизни рифа в целом, поскольку их усиленный рост важен для процесса рифообразования.

* В настоящее время этот вид выделен в самостоятельный род Symbiodinium
** Симбиоз (греч. simbiosis) в переводе на русский означает "сожительство". Под симбиозом в научной литературе понимают сожительство организмов разных видов. Принято выделять три главных типа симбиотических отношений: комменсализм - когда один из партнеров получает выгоду, второму же сожительство безразлично; мутуализм - когда польза от совместного существования взаимная; паразитизм - когда один из партнеров получает выгоду, другому же сожительство приносит вред. В популярной литературе, в том числе и в данной книге Ч. Шеппарда, часто под симбиозом понимают только взаимовыгодное сожительство. На самом деле отношения между коралловыми полипами и живущими в их тканях динофлагеллятами надо охарактеризовать как мутуалистические.- Прим. ред.
*** От греческого "zoon" - животное и "ksanthos" - желтый. - Прим. перев.

Количество зооксантелл в коралловых полипах столь велико, что, по приблизительным оценкам, в некоторых случаях их масса составляет такую же долю общей живой ткани коралла, как и масса ткани самих полипов. Поэтому, когда вы смотрите на риф, обильно покрытый мадрепоровыми кораллами и альционариями, значительную часть живой материи, которую вы видите, составляют растительные организмы. В некотором смысле вы видите перед собой поле плененных одноклеточных водорослей.
Таким образом, зооксантеллы являются одной из главных растительных основ жизни на рифе.
Клетки водорослей имеют коричневатый цвет, просвечивающий почти повсюду через прозрачные ткани колонии; этот коричневатый оттенок исчезает только тогда, когда полип мадрепорового коралла или альционарии имеет свой собственный сильно выраженный пигмент. Известно, что вся животная жизнь основана на растительной. Основная часть биомассы донных животных на рифе приходится на прикрепленных кишечнополостных - мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии и родственные им формы. Растения, за счет которых они существуют, обитают внутри их собственных тел.
Еще не до конца изучен вопрос, каким именно образом каждая сторона в этом партнерстве извлекает пользу из присутствия другой, хотя некоторые его аспекты представляются уже достаточно ясными. Водоросль, почти несомненно, извлекает выгоду из наличия подходящей для нее стабильной окружающей среды. Она поглощает экскреты полипа, то есть отходы его обмена веществ, используя их в своем собственном метаболизме. Например, двуокись углерода, выделяющаяся при дыхании коралла, нужна водоросли для фотосинтеза. В свою очередь, в результате фотосинтеза выделяется кислород, который нужен полипу. Другим продуктом фотосинтеза водорослей являются углеводы - коралловый полип нуждается и в них. В этот тесный взаимный обмен, который образует биохимический круговорот в системе водоросли - полипы, действующий с весьма высокой эффективностью и минимальными потерями для обоих партнеров, включаются также и многие другие вещества. Коралловый полип никогда не питается самими клетками водорослей; он только использует избытки производимой ими органики. Но если водоросли размножаются слишком быстро, полип имеет возможность избавиться от них полностью или частично, извергнув водоросли через рот вместе со слизью. Действительно, есть данные, свидетельствующие о том, что полип может весьма четко регулировать плотность водорослевых клеток в своей ткани. Некоторые полипы так точно снижают численность водорослей, что они образуют слой толщиной лишь в две клетки - похоже, такой слой является оптимальным для коралла.
У некоторых видов мадрепоровых кораллов, особенно у пластинчатых и листовидных форм, колонию образуют немногочисленные мелкие полипы, сидящие на значительном расстоянии друг от друга.
Их соединяет между собой тонкий, но весьма внушительный по площади слой ткани самой колонии. В этой ткани также содержатся зооксантеллы. Все виды кораллов, в эндодерме которых имеются зооксантеллы, обеспечивают значительную, если не большую часть своих потребностей за счет процесса фотосинтеза, происходящего в клетках водорослей. Отсюда ясно, что связь коралл - водоросли очень выгодна для коралла. Однако мадрепоровые кораллы имеют и другой источник пищи, помимо водорослей, - многие из них еще и ловят зоопланктон - возможно, мадрепоровые кораллы испытывают недостаток в веществах, которых им не могут дать водоросли. Вероятно, каждый конкретный вид мадрепоровых кораллов отличается от других видов тем, что ему надо и что он получает от каждого из этих двух источников пищи. Одни виды ловят много зоопланктона и мало нуждаются в водорослях, тогда как другие используют главным образом продукты жизнедеятельности водорослей и ловят мало планктона, По-видимому, сотни видов мадрепоровых кораллов делят между собой имеющиеся ресурсы так, что никто не остается внакладе. Более того, вероятно, точно так же и альционарии делят с мадрепоровыми кораллами солнечную энергию, поступающую на риф.
Водоросли не только снабжают кораллы пищей. Благодаря каким-то сложным биохимическим процессам, которые тоже изучены еще не до конца, зооксантеллы обеспечивают мадрепоровым кораллам возможность гораздо интенсивнее откладывать скелет, чем это делают кораллы, не имеющие такой симбиотической связи. Идет ли это на пользу самим водорослям, неизвестно - этот процесс может быть побочным или даже случайным следствием их присутствия. Сейчас ясно лишь одно: без симбиотических водорослей усиленное выделение известняка мадрепоровыми кораллами, что совершенно необходимо для роста рифа, было бы невозможным. Можно сказать, что известняк обязан своим образованием в равной степени и зооксантеллам, и полипам мадрепоровых кораллов. Кораллы, содержащие водоросли, называются рифостроящими, или герматипными. Их более глубоководных сородичей, в эндодерме которых нет клеток водорослей, обычно не относят к категории рифостроителей - они называются агерматипными. Некоторые агерматипные виды часто встречаются на коралловых рифах, особенно на глубоководных участках. Но в целом без водорослей кораллы не способны участвовать в процессе рифообразования.
Таким образом, большую часть растений на коралловом рифе нельзя увидеть при беглом осмотре. Эти растения имеют микроскопические размеры, но их общее количество неимоверно велико. Весь коралловый сад покрыт растительной пленкой, и на каждый квадратный сантиметр поверхности колонии мадрепоровых кораллов приходится в среднем полтора миллиона этих крошечных клеток, а на каждом квадратном метре неровной поверхности рифа их может быть и сотни миллиардов. Каждая новая растущая колония рифообразующих кораллов с самого начала содержит в себе эти водоросли, благодаря тому, что их клетки переходят от родителей к потомкам через личинки. Вот почему риф обладает огромной растительной массой, которая служит основой существования животных.

Цвет водорослей

Большая часть биомассы растительных организмов на рифе приходится на долю симбиотических динофлагеллят, о которых мы только что говорили, остальная же ее часть состоит из многих сотен других, свободноживущих видов. При внимательном изучении обнаруживаешь, что водоросли на рифе имеют различные цвета, причем цвет водоросли зависит от того, к какой основной систематической группе она принадлежит.
По своей природе водоросли являются довольно примитивными растениями, относящимися к
нескольким типам. Самые крупные водоросли в мире окрашены в бурый цвет, они распространены в более холодных морях, а в тропиках бурые водоросли сравнительно редки и невелики по размерам.
К другому типу относятся зеленые водоросли. Они довольно часто встречаются на рифах и выглядят совершенно по-разному - то как низкие кустики, то как тонкие нити. Однако самая крупная группа на
рифах - тип красных водорослей, отличающихся широким разнообразием внешнего вида и форм. Некоторые из них имеют нежную студенистообразную консистенцию, тогда как другие откладывают известняк так же, как мадрепоровые кораллы.
Почти все водоросли, которые мы видим на поверхности рифа, относятся к многочисленным видам этих типов - то есть к зеленым, красным и бурым. Кроме них, имеются тут и другие типы - мы уже вели
разговор о крошечных сине-зеленых водорослях, которые играют важную роль в фиксации атмосферного азота; есть и другие совсем незаметные типы водорослей. Представители некоторых из них имеют микроскопические размеры и встречаются в планктоне. Каждый из этих типов имеет весьма важное значение, но в количественном отношении они составляют меньшую часть растительной жизни рифа.
Окраска водорослей зависит от различных пигментов, содержащихся в их клетках. Пигменты играют основную роль в улавливании энергии солнечного света, которая далее используется в процессе фотосинтеза, происходящего в растении. Одни пигменты позволяют растению функционировать при низком уровне освещенности, другие приспособлены действовать только в определенном диапазоне длины световых волн. Поскольку интенсивность света и его спектральный состав меняются в зависимости от толщины водного слоя, через который он должен пройти, то, чем разнообразнее набор пигментов у растения, тем шире область его распространения. В результате некоторые растения могут жить на рифе, иногда в довольно значительном количестве, на глубинах, превышающих 60 или даже 100 метров. Особенно хорошо выживают на этих глубинах красные водоросли.
И все же, хотя приглядевшись, мы можем увидеть на коралловом рифе большое видовое разнообразие водорослей, общее количество растительности не так уж велико - рифу явно недостает тех густых зарослей, которые мы встречаем в более холодных водах, С другой стороны, среди донных форм животных имеется много растительноядных, а над ними пасется масса рыб, существование которых тоже зависит от водорослей. Чем же они питаются? Оказывается, морские водоросли очень быстро растут, но столь же быстро поедаются растительноядными. Как только водоросль поднимается над субстратом, она тут же съедается.
В результате этого водоросли на рифе никогда не накапливаются в больших количествах.
Наблюдения показывают, что на хорошо освещенных участках кораллового рифа на каждом квадратном метре за год может вырасти 1-5 килограммов водорослей. Однако вес существующих в любой конкретный момент времени водорослей едва ли превышает несколько граммов: рыба-попугай, рыба-хирург или морские ежи быстро "подстригают" их. Вообще большинство рыб в мире относится к плотоядным, то есть питается животной пищей. Но коралловые рыбы в этом отношении представляют исключение - среди них преобладают растительноядные виды. Это означает, что съедобные мясистые водоросли никогда не вырастают до больших размеров, хотя именно они производят наибольшую долю растительной пище на рифе.
Мы можем убедиться в том, как быстро растут эти съедобные водоросли, если оградим их от растительноядных потребителей. Проведем небольшой эксперимент, накрыв какой-нибудь участок рифа специальной маленькой клеткой. Едва мы это сделаем, как весь защищенный участок покроют пучки зеленых нитчатых и мясистых красных водорослей. Но и на самом рифе встречаются защитники водорослей, не дающие растительноядным приблизиться к ним. Когда вы в следующий раз увидите участок, покрытый водорослями, приглядитесь к нему как следует - может быть, вам удастся увидеть поблизости рыбку из семейства помацентровых или другую рыбу с сильно развитым чувством собственности на "свою", индивидуальную территорию. Она будет защищать свой участок от любых незваных гостей, в том числе и от вас. Маленькая помацентровая рыбка может иметь всего лишь несколько сантиметров в длину, но это не мешает ей обладать решимостью бульдога, который вцепляется в лодыжку любого чужака, осмелившегося вторгнуться на его территорию. Если вы сунете руку на участок, который защищает такая рыбка, будьте готовы к тому, что она атакует и вас. Эта маленькая рыбка отгоняет от своего участка растительноядных животных - вот почему водоросли растут нетронутыми в пределах надежно охраняемых ею владений.
Во многих районах широко распространены зеленые водоросли Halimeda. Это известковые водоросли, то есть водоросли, откладывающие карбонат кальция в своих тканях. Поскольку Halimeda, в конечном счете, является одним из источников песка на коралловых рифах, мы поговорим о ней подробнее в восьмой главе. Halimeda образует густые заросли на рифах. Дело в том, что большая часть веса этих водорослей приходится на несъедобный известковый скелет, который они выделяют, и большинство растительноядных их не ест. Есть и еще одна водоросль, которая тоже выделяет известковый чехол - это бурая веерообразная водоросль Padina. Однако большинство известковых водорослей - красные, и именно этот тип растений образует самые интересные известковые сооружения.

Розовые камни

Один из моих друзей, который обладает обширными познаниями в области естественных наук, но по своей природной скромности называет себя просто ботаником, однажды сказал, что он считает коралловые колонии животных своего рода почетными растениями. Говоря так, он имел в виду, что они нуждаются в свете и зависят от живущих в симбиозе с ними растительных клеток. Таким образом, в
этой шутке содержится доля правды. Эти растительные клетки в значительной степени определяют условия, в которых могут расти рифостроящие кораллы. От них же в значительной степени зависит и способность этих кишечнополостных выделять известковый скелет, и, следовательно, они же| делают участие кораллов в постройке рифа особенно весомым. Однако в процессе образования известняка не менее важная роль принадлежит известковым красным водорослям, которые, подобно мадрепоровым кораллам, непосредственно участвуют в накоплении карбоната кальция. И поэтому, другой мой, товарищ, на этот раз геолог, назвал все эти организмы почетными породами.
Оба высказывания наглядно демонстрируют полную взаимозависимость животных, растений и созданного ими самими субстрата, Никто из них не способен создать коралловый риф самостоятельно, без участия остальных, однако известковым красным водорослям принадлежит особо важная роль.
Они более всего заметны на тех участках рифа, которые особенно подвержены действию прибоя, то есть там, где рифовая платформа резко обрывается в глубину, переходя во внешний склон рифа. Именно здесь и проходит розовая гряда из округлых камней, прочно спаянных с рифовым массивом. Гряда эта образована и покрыта живыми известковыми красными водорослями. Эти растения совсем не соответствуют нашим представлениям о том, как должны выглядеть морские водоросли, - они в основном состоят из известняка, отложенного клетками растительной ткани. 95% их веса приходится на минеральный скелет, и только 5% - на живую органическую ткань, которая расположена на самой поверхности породы или вблизи нее, розовую же окраску ей придают ее собственные пигменты. Бесчисленные наросты переходят один в другой, образуя самые крупные желваки в местах наиболее благоприятных для роста. Эти водоросли относятся главным образом к роду Porolithon (Индо-Пацифика) и к роду Lithothamnion (Карибское море). Они процветают в таких местах, где бывает самый сильный прибой, и, похоже, чем сильнее волны, тем лучше они растут. Разросшиеся водоросли образуют широкую гряду, которая называется водорослевым гребнем, он простирается параллельно кромке рифа.
Во время самого большого отлива водорослевый гребень может возвышаться примерно на полметра над уровнем моря, но он никогда не обсыхает по-настоящему, так как постоянно заливается огромными океанскими волнами или увлажняется пеной прибоя. На самых прибойных участках редко можно встретить колонии мадрепоровых кораллов, и только эти прочные, как цемент, растения созидают риф и защищают его здесь.
Мористый край водорослевого гребня имеет участки, выступающие на много метров вперед, - они образованы теми же самыми красными водорослями. Обычно такие участки имеют метра два в ширину и отделены от соседних гребней примерно двухметровыми же щелями. Эти гребни и щели получили название шпор и каналов. Образованные водорослями шпоры могут выдаваться в море на 75 метров, сужаясь книзу по мере увеличения глубины, пока не достигнут таких глубин, где движение воды становится слишком слабым для поддержания жизнедеятельности этих водорослей. Откатывающиеся назад волны стекают вдоль каналов, начисто смывая с их стенок все живые организмы и не давая возможности поселиться новым обитателям. (Те же термины "шпоры" и "каналы" могут употребляться и в тех случаях, когда речь идет о краях других рифов, обладающих сходным строением, которое, однако, не связано с наличием водорослей. Края гребня такого рифа имеют аналогичную конфигурацию, однако каналы просто прорезают коренную породу рифа. Очень похожий рельеф в этом случае создают откатывающиеся волны, разрушительная сила которых увеличивается благодаря взвешенному в виде песку.)
Как образуется этот рельеф! ясно не до конца, но зато хорошо известно, какую он играет важную роль. Если стоять на гребне во время отлива и смотреть в сторону моря вдоль канала, можно увидеть, как гаснет и становится менее разрушительной чудовищная энергия волн. Длина образованных водорослями шпор и расстояние между ними (каналы) таковы, что в обычных условиях фронт волны, откатывающейся по каналу назад в сторону моря, встречается с идущим ей навстречу гребнем следующей волны. Они сталкиваются где-то посередине в вихре брызг и пены, частично гася друг друга.
Если бы этого не происходило, разрушительная сила волн была бы значительно больше: на каждый километр рифа приходился бы удар мощностью в миллионы киловатт; под таким напором, возможно, не устояли бы даже эти удивительно прочные известняковые водоросли.
Многие рифы вообще существуют в их современном виде именно благодаря этим водорослям.
Конечно, рифы постоянно разрушаются морским прибоем, непрерывно сносят с них куски породы и штормовые волны, но водорослевый гребень и шпоры не так легко поддаются волнам.
На глубине нескольких метров красных водорослей становится значительно меньше, почти исчезают багрянки с массивным скелетом, зато становится заметно больше зеленых водорослей. Однако на еще больших глубинах снова в большом количестве появляются красные водоросли, но уже другие их виды; они образуют тонкие известковые корки красного цвета, самых разных размеров. Иногда их бывает трудно отличить от некоторых тонких красных губок, живущих бок о бок с ними, но растения часто имеют более тусклый цвет и иное строение. Они хорошо растут в самой нижней части рифа и могут обходиться лишь небольшим количеством света благодаря высокой эффективности фотосинтеза и
общей небольшой потребности в энергии, обусловленной медленным ростом. Точно так же, как все растения, глубоководные красные водоросли, производя органику, способствуют увеличению первичной продукции на рифе; кроме того, образуя корку на поверхности осадков, накопившихся в углублениях рифового основания, они закрепляют их и в конечном итоге способствуют превращению этих осадков в твердую породу. Так что и эти водоросли тоже помогают рифу расти и поддерживать свое существование наперекор постоянной эрозии, причиной которой в нижней части рифа являются не волны, а главным образом сверлящие животные. Но еще глубже света уже не хватает даже для медленно растущих водорослей, и, в конце концов, растения совсем исчезают. Ниже этой границы, в сущности, уже нет сообщества кораллового рифа, которое мы видели выше или у поверхности, и животная жизнь здесь поддерживается прямо или косвенно питательными веществами, которые попадают сюда из более освещенных слоев воды, расположенных выше. Жизнь ниже освещенной зоны всегда значительно более скудна.

Зеленые луга

Растения, с которыми мы сталкиваемся под водой при погружениях на рифе, являются главным образом водорослями. Это примитивные растения, распространение которых ограничено в основном морскими или пресными водоемами, поскольку у них нет механизмов, предохраняющих их от высыхания. Некоторые водоросли встречаются, правда, на суше, но только во влажных местах. Большинство наземных растений являются высшими растениями, эволюционно относительно молодыми, то есть появившимися сравнительно недавно, если сравнивать время их существования с общим временем развития жизни на Земле. Наземные растения не только приобрели способность противостоять высыханию, но также развили разнообразные и более сложные приспособительные устройства для получения минеральных веществ и для размножения. Таковы цветковые растения - от низких трав до больших деревьев. Некоторые растения, напоминающие травы, встречаются сейчас и в морях. Морские травы играют важную роль на некоторых коралловых рифах. На защищенных от волн участках можно найти отдельные поляны и даже целые луга этих трав. Один из видов морской травы в обиходе называется черепашьей травой, так как она входит в рацион черепах.
Морские травы растут главным образом на мелководье и чаще всего их можно встретить не на самих рифах, а по соседству с ними - на песчаных и илистых отмелях или же в бухтах. Однако там, где имеются подходящие условия и субстрат, они могут произрастать и на коралловых рифах - на обширных рифовых платформах или в узкой полосе мелководья между сушей и береговым рифом.
Эти растения вернулись жить в море после того, как их предки выработали такие приспособления, которые позволили им выйти из моря на сушу.* У них еще сохранились многие особенности, которые не встречаются у морских растений, - скажем, ставшие теперь мелкими и неброскими цветы, которые распускаются под водой, или корни, которые есть только у наземных растений.
Корни были нужны для жизни на суше. У водорослей их нет, так как они могут поглощать воду и необходимые для их жизнедеятельности минеральные вещества всей своей поверхностью непосредственно из омывающей их морской воды. Более высокоразвитые наземные растения, лишенные преимущества обитания в столь благоприятной среде, вынуждены получать все необходимое через корни, которые одновременно прикрепляют растения к почве. Вот почему морские травы встречаются только при определенных условиях окружающей среды: им нужен рыхлый субстрат, на котором они могли бы закрепить свои корни; на твердом же субстрате, там, где живут водоросли, они
расти не могут. Больше всего, для морских трав подходят песчаные, илистые участки - такие участки чаще всего мелководны, почти всегда имеют ровное дно и располагаются там, где волны не слишком сильны. Морские травы хорошо разрастаются в таких местах, укрепляя илистое дно и создавая подходящие условия для существования сообщества животных - травы служат им одновременно пищей и укрытием. Такие "луга" играют заметную роль в жизни рифа, обеспечивая его растительной массой и создавая своеобразные питомники на дне моря.

* Вторично водность морских трав в значительной степени условна, скорее можно говорить просто о наземных предках морских трав. Ведь выход растений на сушу произошел задолго до появления цветковых, и последние сформировались, прежде всего, как наземные обитатели. Морские травы не вернулись в водную среду, а просто пришли в нее с суши. - Прим. ред.

Однако в Мировом океане лишь незначительная часть коралловых рифов имеет обширные луга морской травы. На большинстве основой животной жизни все же являются водоросли, так же как это было и на древних рифах еще до того, как морские травы появились в царстве растений. На сегодняшний день морские водоросли представлены на рифе самыми разными видами - от одноклеточных (как свободноживущих планктонных, так и живущих в симбиозе с кораллами) до строителей массивных гряд розовых камней.
Поэтому не удивительно, что когда речь идет об этих изобилующих живыми организмами постройках в залитых солнцем тропически морях, термин "водорослевый риф" является столь же правомерным, как "коралловый риф". Это особенно верно для рифов, вокруг которых постоянно бушуют волны.

ПЛАТФОРМЫ НА МЕЛКОВОДЬЯХ

Во время прилива на небольшой лодке можно проплыть над верхней частью почти любого кораллового рифа в мире. Каждый день в течение нескольких часов вода бывает настолько высока, что винт вашей лодки не заденет о кораллы. Однако по мере спада воды обнажаются острые и твердые кораллы, а во время сильных отливов риф осыхает и высоко поднимается над водой. Рифовые платформы атоллов, верхушки всех одиночных рифов на континентальном шельфе, а также верхушки каждого берегового рифа находятся примерно на высоте среднего уровня воды при отливе.
Нетрудно понять, почему все живые рифы обязательно имеют такую верхнюю границу. Все дело в
том, что сами организмы и процессы их жизнедеятельности являются типично морскими и не могут соответственно расти или протекать вне воды. Отдельные части многих рифов выступают над водой, но, как мы уже видели, это либо остатки древней рифовой породы, еще не размытые до уровня моря, или груды песка и обломочного материала, нагроможденные волнами. В любом случае они уже не являются живыми в том смысле, который мы придаем здесь этому слову.
На многих рифах большую часть площади занимает плоская платформа, лежащая на уровне нижней границы максимальных отливов. На береговых рифах она начинается прямо от суши и тянется в сторону моря, до границы со склоном рифа, который резко уходит вниз. Особенно обширные платформы имеют одиночные рифы, поднимающиеся на мелководье, и атоллы, со стороны моря, окруженные большими глубинами. (Песчаные лагуны внутри атоллов могут занимать площади значительно большие, чем рифовые платформы, однако платформы - самые обширные пространства твердой поверхности рифа.) Рифовая платформа с растущими на ней колониями кораллов наиболее доступна любому наблюдателю - при отливе. На нее можно легко попасть с берега или с острова, от которых она простирается. Не так давно, когда еще лишь очень немногим удавалось видеть и изучать лежащие на больших глубинах и наиболее богатые живыми организмами склоны рифа, почти все исследования коралловых рифов ограничивались рифовой платформой. Поэтому многие часто называли рифом рифовую платформу; и, если вам доведется читать старые книги о рифах, имейте в виду, что автор нередко говорит лишь о той части рифа, которую мы сейчас называем рифовой платформой и которая является всего лишь одним из характерных элементов значительно более сложной постройки. При взгляде на риф сверху мы убеждаемся в том, что очень часто это действительно наиболее значительная по площади часть рифа. И моряки совершенно правы, подразумевая под рифом только рифовую платформу, так как именно она лежит на глубине, опасной для судоходства. Однако, с точки зрения богатства жизни на рифе, это - беднейшая его часть с наименьшим количеством видов, а многие рифовые платформы и вообще почти безжизненны.
Рифовая платформа - это пространство, где живой растущий коралловый риф срезается и формируется поверхностью раздела океан - атмосфера, и поэтому платформа представляет интерес главным образом в геологическом отношении. Это интересная пограничная зона, где можно встретить многие виды, обычно обитающие на больших глубинах, и основное место обитания некоторых других видов, приспособившихся к жизни в таких трудных условиях. Даже теперь, когда появились акваланги, эта часть рифа все еще остается наиболее доступной. Посещая рифы, мы можем провести здесь большую часть времени, и рифовая платформа расскажет нам многое о структуре рифа в целом и об его жизни.

Видимый и невидимый свет

Видимая часть солнечного спектра является источником жизни кораллового рифа точно так же, как и всех других сообществ живых организмов, снабжая их энергией, которая используется в процессе фотосинтеза. На уровне моря в тропиках солнечный свет особенно интенсивен. С глубиной интенсивность его уменьшается, но для рифовых платформ характерно то, что над ними находится очень небольшой слой воды - один-два метра во время прилива и всего лишь несколько сантиметров (а иногда и полное отсутствие воды) во время отлива. Сама по себе видимая часть солнечного спектра не причиняет вреда обитателям рифовой платформы. Однако энергия солнечных лучей здесь значительно превышает ту, которая необходима растениям рифовой платформы для максимального фотосинтеза. Тем не менее, многие из них могут прекрасно существовать в таких условиях благодаря выработанным у них специальным защитным механизмам, главным образом биохимическим, которые предохраняют растения от неблагоприятного воздействия избытка световой энергии.
Солнце излучает не только видимый свет. Нашему зрению доступна лишь часть полного спектра лучей электромагнитного излучения солнца, имеющего диапазон от рентгеновских лучей до радиоволн. Видимый свет - всего лишь малая доля потока электромагнитных волн, который обрушивается на рифовую платформу. Значительная его часть безвредна для живых организмов. Однако существуют виды радиации, избыток которой действует на организмы весьма отрицательно, причем наиболее вредными оказываются длины волн, расположенные по обе стороны видимой части спектра.
Такими являются ультрафиолетовые лучи - та часть спектра, которую иногда называют черным светом. Наши глаза не могут видеть их (а вот некоторые насекомые могут), но мы можем видеть результат их воздействия, когда эти лучи, падая на многие материалы и химические вещества, заставляют их светиться видимым светом. Показателем того, насколько вредным является этот тип излучения, может служить тот факт, что он способен вызывать образование злокачественных опухолей и что он используется для стерилизации воздуха в помещениях лабораторий, где работают с микроорганизмами. Ультрафиолетовое излучение оказывает ярко выраженное воздействие на виды, обитающие на рифовой платформе. Многие виды морских животных оно убивает, а те виды, которые способны жить на открытых солнечному свету мелководных участках, очевидно, выработали у себя устойчивость к смертоносному действию ультрафиолетовых лучей при помощи еще неизученных механизмов. Обитающие на рифовой платформе животные, такие, например, как многочисленные офиуры (змеехвостки), предпочитают держаться в трещинах и расщелинах. Возможно, это вызвано стремлением укрыться от ультрафиолетового излучения. Однако прикрепленные ко дну виды не могут прятаться в расщелины в дневное время, и, чтобы выжить, они должны быть как-то защищены от радиации. По другую сторону видимой части спектра лежит инфракрасное излучение. Если длины волн ультрафиолетового излучения меньше, чем длины волн видимой части спектра, то инфракрасное излучение, напротив, имеет большие длины волн. Инфракрасное излучение воспринимается нами как ощущение тепла. Тепловой нагрев и связанные с ним явления, такие, как потеря влаги, высыхание, - это самые неблагоприятные факторы, с которыми приходится иметь дело организмам, обитающим на рифовой платформе.
Палящие лучи тропического солнца наиболее опасны во время отлива. Во время прилива на рифовой платформе происходит интенсивный водообмен. Волны из открытого океана, разбиваясь о кромку рифовой платформы, уносят с собой воду, нагретую солнцем, оставляя взамен прохладную свежую морскую воду. По мере отлива организмы на рифовой платформе покрывает все меньше воды и все меньший ее объем перекатывается через эти организмы, так что температура воды начинает повышаться. Во многих местах обмен воды может и совсем прекратиться, в результате чего при отливе многие участки платформы, оставшись полностью отрезанными от океана, оказываются покрытыми слоем воды толщиной лишь в несколько сантиметров. Температура воды здесь резко повышается до 30- 40 градусов, а иногда и выше.
Когда морские организмы начинают испытывать перегрев, они должны потреблять больше кислорода, чтобы не погибнуть. Однако из физики известно, что с повышением температуры растворимость газов в воде, в том числе и кислорода, падает, и поэтому чем больше растет потребность обитающих на платформе организмов в кислороде, тем ниже падает его содержание в воде, и вода становится почти непригодной для дыхания. Кроме того, чем интенсивнее с ростом температуры идет испарение воды, тем сильнее - до опасных для обитателей рифовой платформы пределов - увеличивается ее соленость. И, в конце концов, живые организмы оказываются в весьма тяжелом положении. Совместное действие всех перечисленных факторов превращает рифовую платформу в место, мало подходящее для жизни. На тех участках рифовой платформы, которые чуть-чуть
возвышаются над водой, то есть находятся на осушке, их обитателям приходится еще труднее. Во время отлива в сизигий на осушке может оказаться значительная часть рифовой платформы, но чаще такая опасность угрожает только приподнятым участкам рифовой платформы - эти участки осыхают полностью. И если в результате неожиданных изменений погоды уровень воды при отливе окажется чрезвычайно низким и одновременно в зените будет стоять палящее солнце, то рифовая платформа, на которой в течение длительного периода медленно накапливались различные формы жизни, может снова превратиться в мертвую зону, что периодически и происходит. Частота таких катастроф, когда обитающие на рифовых платформах сообщества погибают, зависит от климатических и приливных циклов.
Опасность может угрожать жизни и с другой стороны. На обитателей рифов оказывает пагубное действие не только повышение солености воды, вызванное испарением, но и ее понижение, вызванное разбавлением морской воды. Сильный ливень во время отлива уменьшает соленость воды, и на каких-то отдельных изолированных участках соленая вода может даже полностью превратиться в пресную.
Резкое изменение концентрации солей в воде приводит к столь же резкому перепаду осмотического давления между тканями организмов обитателей рифа и распресненной водой. При выравнивании давления живые ткани поглощают все больше и больше воды. Под ее напором клетки не выдерживают и разрываются, что приводит к повреждению тканей. Поскольку сильные дожди - обычное явление во многих тропических районах, они представляют собой серьезную угрозу для живых организмов, обитающих на рифовых платформах.
Опасный период может продолжаться всего лишь несколько часов, С подъемом воды во время прилива на рифе снова восстанавливаются нормальные условия. Прохладная вода перекатывается через риф, принося с собой нужное количество растворенного кислорода и восстанавливая именно тот уровень содержания солей в воде, который необходим для морских организмов. Осохшие участки снова погружаются под воду, и по мере того, как нагретая вода стекает с рифовой платформы обратно в
открытый океан, понижается и температура воды на рифе. В это время на поверхности воды видны плавающие крупные хлопья слизи, которую выделяли кораллы в неблагоприятный период.
Большое значение имеет чередование приливов и отливов. Экстремальные ситуации возникают не каждый день, и кораллы получают передышку благодаря тому, что время прилива ежедневно сдвигается вперед примерно на пол часа. Так, для значительной части лунного цикла малая вода при отливе не совпадает с тем временем, когда солнце стоит высоко в небе и палит особенно сильно. Кроме того, менее высокие квадратурные приливы чередуются с сильными сизигийными приливами *, так что в течение почти всего лунного цикла уровень воды остается настолько высоким, что все живые организмы на рифовой платформе оказываются в достаточной степени покрытыми слоем воды. Даже в тех случаях, когда возникают неблагоприятные условия, беду может предотвратить сильная облачность. И, тем не менее, состав флоры и фауны рифовой платформы определяет именно наиболее низкий уровень воды сизигийного отлива в жаркие ясные дни, так как в это время обитатели рифовой платформы не защищены от невидимой солнечной радиации достаточно мощным живительным притоком морской воды.

* Амплитуда приливно-отливных колебаний ежедневно меняется. Примерно в течение недели высота полной воды во время прилива постепенно увеличивается, а высота малой воды во время отлива уменьшается. Самый высокий и самый низкий уровень воды во время прилива наблюдаются примерно каждые 14 дней. Когда высота полной воды оказывается наибольшей, прилив называют сизигийным, когда же она бывает наименьшей - квадратурным. - Прим. перев.

Адаптация к условиям обитания

Для выживания в таких условиях некоторые виды животных и растений развили механизмы, помогающие сопротивляться перегреву, обезвоживанию и перепаду осмотического давления, который вызывается как слишком высоким, так и слишком низким содержанием солей в воде. Кроме того, эти виды должны уметь переносить снижение уровня содержания кислорода на протяжении, по крайней мере, двух-трех часов. Они должны также выносить быструю смену всех этих факторов с большим размахом амплитуды их колебаний, а приспособиться к такой смене часто бывает значительно труднее, чем к какой-либо постоянной нагрузке.
Условия жизни на рифовых платформах чрезвычайно разнообразны. Например, многие участки Большого Барьерного рифа имеют очень мощный коралловый покров, тогда как на некоторых атоллах Индийского океана обширные рифовые платформы почти не заселены и выглядят как безжизненные известняковые плиты. Однако даже там, где на плоской поверхности рифа встречается много живых организмов, разнообразие видов значительно меньше, чем на таких участках, которые не страдают от экстремальных ситуаций. Здесь неплохо живется некоторым кораллам, особенно тем их видам, колонии которых имеют форму валунов или плоских корок. На тех участках рифовых платформ, куда не доходят волны прибоя, часто преобладают столообразные колонии Acropora. Местами коралловый известняк покрывают тонкие корки губок, а мягкие чашечки, которые видны тут и там, являются губками Phylloapongia. В расщелинах обитает много хрупких офиур, а на каменистом дне или на плоских песчаных участках лежат, иногда полностью зарывшись в песок, морские огурцы (голотурии).
Довольно часто здесь встречаются брюхоногие моллюски, особенно конусы и каури; большинство из них днем прячется и появляется только ночью. Виды, приспособившиеся к этим условиям, имеют, однако, и некоторые преимущества - они меньше страдают от конкурентов и хищников.
Живые существа, с которыми мы встречаемся на рифовой платформе, относятся к двум разным группам - либо это организмы, которые живут только или почти только здесь, либо это организмы, для которых рифовая платформа - это лишь край их обычной зоны обитания, то есть граница их биотопа, Первая группа менее многочисленна, но несколько видов кораллов, моллюсков и хрупких офиур главным образом здесь, Они хорошо приспособлены к суровым условиям, которых не выдерживает большинство видов, и поэтому не сталкиваются со столь сильной конкуренцией, как те виды, которые живут немного глубже, в менее экстремальных и даже благоприятных условиях, Обитатели рифовой платформы настолько приспособились к окружающей среде, что, возможно, они не смогли бы выжить в тех местах, где обитает большинство других видов.
К третьей группе животных, которых можно встретить на рифовой платформе, относятся, так сказать, чужаки - это отдельные особи тех видов животных, достаточно обширная область обитания которых включает в себя и рифовую платформу, но которые чаще всего встречаются в других зонах, обычно на больших глубинах. Отдельных представителей этой группы можно увидеть наверху, хотя здесь они редко столь же хорошо развиваются и достигают столь же крупных размеров, как в более глубоководных зонах. Возможно, если тщательно обследовать достаточное количество рифовых платформ, то, в конце концов, тут найдутся, за немногими исключениями, несколько или даже много экземпляров почти всех характерных для коралловых рифов видов, хотя они будут здесь лишь чужаками, которые случайно оказались вне благоприятной для них зоны обитания.
Только на рифовых платформах колонии многих видов кораллов создают образования, называемые микроатоллами. Как легко догадаться по самому названию, они представляют собой небольшие кольца живых кораллов одной колонии, которые образовали подобие атолла под действием сильных отливов.
Микроатолл начинается с обычной колонии, похожей на валун, или практически любой другой формы. Когда разрастающаяся колония достигает определенного размера, ее верхняя часть при отливе начинает выступать над уровнем воды и обнаженные полипы гибнут, а особи, растущие по краям колонии, продолжают жить и развиваться. Диаметр кольца становится все больше и больше, так как колония может расти только в стороны, но не вверх. Кроме того, отмершая верхушка подвергается эрозии, что еще усиливает сходство формы колонии с формой атолла. Многие виды, способные существовать в условиях рифовой платформы, формируют микроатоллы. Если колония, растущая таким образом, достигает крупных размеров - порядка нескольких метров в диаметре, формы, которые она постепенно приобретает, становятся более сложными по мере роста. Часто правильные кольца микроатоллов, которые образуют колонии небольших размеров, деформируются. В них появляются изгибы и разрывы, в пределах старых контуров формируются новые дуги и кольца. Самые крупные микроатоллы имеют диаметр в несколько метров - от одного края до другого, но их высота всегда ограничена расстоянием между субстратом и отметкой наиболее низкого уровня воды при отливе, общая же площадь поверхности, на которой есть живые полипы, редко бывает очень большой.
Было установлено, что подобную конфигурацию имеют даже колонии кораллов ископаемых рифов, на основании чего мы можем получить достоверные данные о соотношении уровня древнего моря и высоты ископаемого рифа. По таким постройкам можно судить о том, как изменялся уровень Мирового океана за последние несколько тысяч лет.

Зона интенсивного водообмена

По мере приближения к мористому краю рифовой платформы ее поверхность, а также флора и фауна все более заметно изменяются. На рифах, в районе которых море часто штормит, образуется валунная зона, где океан нагромождает обломки колоний кораллов и даже целые куски рифа. Эта зона часто значительно возвышается над остальной частью рифовой платформы, и во время отлива она обнажается первой. Здесь нет живых кораллов и встречаются только совсем неприхотливые организмы, обитающие в трещинах и расщелинах.
Еще ближе к мористому краю рифа на обнаженной поверхности рифовой платформы узкой полосой тянется углубление, которое называется рвом, или загребневым каналом. Здесь водообмен более интенсивный, чем в других частях рифовой платформы, так как загребневый канал находится ближе к зоне прибоя. Сюда раньше, чем на какой-либо участок, поступает вода, набегающая на рифовую платформу, и поэтому здесь можно встретить больше видов мадрепоровых кораллов, губок и водорослей. Однако здесь уже действуют свои, совсем иные, чем в валунной зоне, факторы, от которых зависит, какие именно виды и в каком количестве способны обитать в этих условиях. Негативное воздействие осыхания и перегрева здесь несколько ослаблено благодаря тому, что сюда постоянно накатываются волны. Однако, с другой стороны, волны, омывающие эту зону водой более интенсивно, чем другие участки, в свою очередь сами оказывают на нее более сильное воздействие. В этой зоне можно встретить колонии только тех видов мадрепоровых кораллов, которые хорошо выдерживают прямые удары волн прибоя, постоянно перекатывающихся через них. А таких видов достаточно много, и, как ни удивительно, среди них имеется несколько ветвистых форм - таких, например, как прочные Stylophora и некоторые виды Асгорога. Здесь же обитают и многие виды животных.
Однако загребневый канал - это еще не самая прибойная зона на рифовой платформе. Яростнее всего волны атакуют участок, который находится на самом краю рифовой платформы,- его называют гребнем рифа. Строение этой зоны определяется силой прибоя, волны которого постоянно обрушиваются на гребень рифа. Например, на атоллах гребень выражен тем более ярко, чем мощнее обрушивающиеся на него волны, поскольку как раз именно в таких случаях усиленно растут известковые красные водоросли багрянки - они образуют настоящие розовые валы, простирающиеся вдоль внешнего края платформы. Гребень такого типа часто встречается на коралловых рифах как в Атлантике, так и в Индо-Пацифике. Однако во многих районах постройки известковых багрянок слабо развиты или вовсе отсутствуют даже там, где энергия волн, казалось бы, достаточно велика. Это может быть связано с географическим положением рифа или с какими-то другими, еще неизученными факторами, которые либо стимулируют, либо угнетают рост багрянок. На спокойных, хорошо защищенных от волн участках рифа гребни вообще отсутствуют. В этом случае за валунной зоной вместо рифового гребня по краю платформы узкой полосой тянется плоский участок - ширина его составляет всего несколько метров - который и переходит в рифовый склон, уходящий в глубину. На еще более защищенных от волн рифовых платформах может отсутствовать и валунная зона.
На лагунной стороне рифовой платформы атолла или, например, на некоторых береговых рифах переход от платформы к склону рифа может быть менее резким - в виде пологого участка, крутизна которого увеличивается очень постепенно. В таких случаях медленно возрастают и плотность кораллового покрова, и видовое разнообразие других обитателей рифа. Если при этом волны редко достигают разрушительной силы, то на поверхности рифа в изобилии представлены колонии хрупких ветвистых видов - они сидят так близко друг к другу, что между ними невозможно найти хотя бы маленький свободный участок породы.
Как уже говорилось, на большинстве коралловых рифов отчетливо видны с воздуха только рифовая платформа - часто на ней располагаются острова - и светлые пятна кораллового песка, уходящие в глубину с подветренной стороны. Более крутые склоны рифа за пределами платформы лишь слегка обозначены в виде узкой зеленой полосы между светлой поверхностью рифа и синевой глубоководья. В сравнительно мелководной лагуне, лежащей за рифовой платформой, можно видеть многочисленные, почти округлые участки, которые представляют собой верхушки коралловых холмов различных размеров - иногда их называют буграми. Эти верхушки являются миниатюрными подобиями более крупных платформ, и сообщества организмов, обитающие на них, так же страдают от ультрафиолетового и инфракрасного спектра солнечного излучения, как и на обычной рифовой платформе. Однако, находясь в укрытых лагунах, они достаточно хорошо защищены от штормов, которые обрушиваются на мористую сторону рифа, и поэтому здесь, как правило, преобладают более хрупкие ветвистые кораллы. Все они поднимаются со дна лагуны к поверхности в основном до отметки отлива, где поверхность раздела океан - атмосфера не дает расти кораллам вверх, но не препятствует их росту в стороны.


__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Користувач подякував Doc-tor за цей допис:
viven134-2 (02.01.2010)
Відповідь

Закладки


Тут присутні: 1 (учасників - 0 , гостей - 1)
 
Параметри теми

Ваші права у розділі
Ви не можете створювати теми
Ви не можете писати дописи
Ви не можете долучати файли
Ви не можете редагувати дописи

BB-код є Увімк.
Усмішки Увімк.
[IMG] код Увімк.
HTML код Вимк.

Швидкий перехід

Схожі теми
Тема Автор Розділ Відповідей Останній допис
Акваріуми і світильники від " Природа ", ООО "Сузирья" Петрович ІНШІ ТОРГОВІ МАРКИ 29 20.01.2012 22:38
"Антибак", "Антибак Про", “Антипар", "Дипрован". Охват Марьян ІНШІ ТОРГОВІ МАРКИ 5 31.12.2009 01:17
Выставочный аквариум от Клуба "Танганьика Украина" и "Дома Природы" ул. Рогнеденской Крест Клуб «Танганьика Украина» 13 04.09.2009 19:25


Часовий пояс GMT +3. Поточний час: 18:51.


All rights reserved