Назад   Львівський форум акваріумістів > Загальна інформація > Бібліотека форуму > Морська акваріумістика
Правила форуму !!!
Громадські гурти Баня Галерея Нагороди ЧаПи Учасники Календар Позначити усі розділи як прочитані

Морська акваріумістика Розділ для літератури та відеоматеріалів по морській акваріумістиці.

Відповідь
 
Параметри теми
Старий 02.01.2010, 21:44   #1
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 2.996
Подякували 11.277 разів в 2.411 дописах
Репутація: 6407

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов".

Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов".
Гидрометеоиздат

ВВЕДЕНИЕ

Пожалуй, нет ни одного описания путешествия в тропические моря, где не упоминались бы коралловые рифы. Одни авторы восторженно отзываются о теплых водах прозрачных тихих лагун, на дне которых раскинулись необычайные по красоте подводные коралловые «сады» с пестрыми проворными рыбами и удивительными моллюсками, дающими человеку жемчуг и перламутр. Другие повествуют о грозной опасности, подстерегающей корабль, который неосторожно приблизится к скрытой в бурунах и прочной, как камень, известняковой цитадели, построенной мириадами таинственных существ, именуемых коралловыми полипами. На этих коварных рифах, вздымающихся к самой поверхности океана, нашли свой конец многие славные и безвестные моряки. Так или иначе, но от самих слов «коралловый риф» веет романтикой дальних странствий.
Вместе с тем коралловые рифы обычно считают довольно редким экзотическим аксессуаром южных морей. Даже во многих серьезных исследованиях и руководствах по общей и биологической географии океана коралловые рифы подчас рассматриваются лишь в качестве своеобразных биоценозов наряду с сообществами растений и животных, населяющих илистые и песчаные пляжи, скалы или каменистые россыпи. В лучшем случае, при описании конфигурации береговой полосы или строения морского дна, их считают локальными образованиями. Между тем совокупность живых коралловых построек образует в верхнем отделе шельфа целый пояс, в котором кораллы служат основой зонального природного комплекса, подобно тому, как специфические формы растений служат основой таких наземных комплексов, как тундра, тайга, лиственный лес, степь, саванна. В отличие от суши природные зоны Мирового океана принято выделять не по руководящим формам организмов, а на основании годового хода температур в поверхностном слое воды, что получило свое отражение в их названиях. Большинство биогеографов выделяют девять таких зон — по две полярные, субполярные, умеренные и субтропические и одну тропическую. Следует учесть, что широтная зональность Мирового океана гораздо более сложна по сравнению с таковой суши. Дело в том, что зональные различия важнейших абиотических факторов среды, в первую очередь температуры и освещенности, имеют место только в поверхностном слое воды. На глубину 200 м проникает так мало солнечных лучей, что фотосинтез там практически прекращается. Падение температуры с глубиной приводит к ее значительному выравниванию во всех широтных зонах. Как указывает известный советский гидролог В. Н. Степанов (1974), «... изменения температуры воды по вертикали характерны только для верхних слоев. С 1500—2000 м до дна температура воды остается почти неизменной». На глубине во всем Мировом океане царит вечная холодная ночь и обитает особая глубоководная фауна. Следовательно, организмы, характерные для каждой из широтных зон, населяют лишь сравнительно тонкий приповерхностный слой воды, причем донформы живут в верхних отделах шельфа, т. е. вблизи берегов, тогда как пелагические зональные сообщества распределены также и в открытой части океана. Таким образом, границы одних и тех же океанических широтных зон по бентосу и по планктону не совпадают между собой.
С учетом всего сказанного выше тропическая зона океана (конечно, только ее бентическая модификация) может рассматриваться как зона коралловых рифов, ибо коралловые сообщества представляют собой не только наиболее характерный, но и самый значительный по общей биомассе и продуктивности тип морских тропических донных биоценозов. Именно они создают лицо тропической зоны Мирового океана.
Хотя идея эта, в общем, не нова, но впервые она была сформулирована только в 1933 году французским географом Камиллом Валло (C. Vallaux). К сожалению, он допустил чисто терминологическую ошибку, назвав охарактеризованную им зону океана Коралловым морем. Такое название задолго до этого уже закрепилось за водным пространством, ограниченным Новой Гвинеей, Соломоновыми островами, Новыми Гебридами, Новой Каледонией и Австралией, и потому, в общем совершенно справедливое, суждение К. Валло не получило признания. Поскольку в настоящее время терминология природных зон океана прочно устоялась, нет никакой необходимости настаивать на переименовании тропической зоны в коралловую, но, тем не менее, следует помнить, что коралловые постройки для тропической зоны имеют такое же значение, как травостой для зоны степей или хвойные породы деревьев для зоны тайги.
В подавляющем большинстве биоценозов, как суши, так и водоемов ведущая роль принадлежит растениям, так как в пищевых цепях функции продуцентов принимают на себя только эти фотосинтезирующие организмы.* Строго говоря, коралловый биоценоз не представляет собой исключения из этого правила. Первичная продукция и в этом сообществе вырабатывается водорослями. Известная ее доля образуется в результате фотосинтеза, осуществляемого свободноживущими формами, но ничуть не меньшую, если не большую роль в этом процессе играют одноклеточные симбиотические водоросли — симбиодиниумы, поселяющиеся в тканях кораллов- рифостроителей. Физиологическая связь между рифообразующими (герматипными) кораллами и симбиотическими водорослями настолько велика, что ни те, ни другие в природных условиях не могут жить самостоятельно. Эти кораллы так же немыслимы без симбиодиниумов, как немыслим гриб без водоросли в теле лишайника. Поэтому симбиотическое сочетание герматипный коралл — симбиодиниумы следует рассматривать в качестве единого организма. Таким образом, рифообразующие кораллы могут служить единственным примером животных-продуцентов.
* Глубоководные биоценозы состоят из одних консументов, т. е. потребителей органического вещества, которое они получают из верхних «этажей» океана и с суши. В недавно открытых и описанных биоценозах, расположенных вблизи глубоководных термальных источников, первичная продукция вырабатывается в результате жизнедеятельности бактерий.
Тропический пояс Земли, с позиций астрономии, ограничен пространством между тропиками Рака и Козерога. Только в пределах этого пояса можно наблюдать Солнце в зените. А в физической географии границы тропической зоны приурочены к температурному режиму поверхностных слоев воды и почти нигде не совпадают с линией тропиков. На большем своем протяжении они отклоняются в сторону высоких широт, в восточных же частях Атлантического и Тихого океанов тропическая зона значительно сужена — здесь ее границы, особенно южная, приближаются к экватору. Указанные отклонения связаны с воздействием холодных и теплых поверхностных течений. Главным критерием для выделения тропической зоны в биогеографии служит наличие кораллов- рифостроителей, которые предъявляют высокие требования к температурному режиму. Их распространение ограничено теми районами Мирового океана, в которых температура воды у поверхности никогда не опускается ниже 20,5°С.
Определить точные границы тропической зоны довольно трудно вследствие известного непостоянства течений. Не помогают в этом деле и изотермы. Как известно, изотермы их выводят на основании многолетних наблюдений — соединяют точки с одинаковой средней температурой за определенный промежуток времени (за месяц, сезон или год). Кратковременное одноразовое понижение температуры на 1 — 2 градуса не оказывает существенного влияния на эти усредненные показатели, но может привести к гибели коралловый риф. По этим и другим причинам в литературе имеются довольно сильные расхождения в данных о площади тропической зоны океана.
Американский океанограф Питер Вейль (P. Weyl, 1970) считает, что она равна 200 миллионам кв. км. Примерно такую же величину (190 миллионов кв. км) приводят в своей книге «Жизнь и смерть кораллов» Ж.-И. Кусто и Ф. Диоле. По мнению западногерманского исследователя Г. Шумахера (Н. Schuhmacher, I976), площадь зоны океана, на которой могут развиваться коралловые рифы, не превышает 123 миллионов кв. км. Какова бы ни была на самом деле эта акватория, несомненно, что она невероятно велика, так как составляет от 1/2 до 1/3 поверхности всего Мирового океана (362 миллиона кв. км). Правда, на долго самих коралловых поселений приходится лишь незначительная часть этого пространства. Установить его истинную величину еще более сложно. Дело в том, что рифы чрезвычайно многочисленны и вместе с тем очень разрозненны. Наряду с такими гигантскими творениями природы, как Большой Барьерный риф Австралии, протянувшийся на 2,4 тысячи км, существует множество крошечных поселений герматипных кораллов, площадь которых измеряется долями квадратного километра. Имеется большое количество погруженных коралловых банок с не установленным процентным отношением между их живой и мертвой частями. Недостаточная изученность коралловых рифов находит свое отражение в навигационных картах. В большинстве случаев районы рифов окружены пунктирными линиями и лишь безопасные проходы нанесены на карты тщательно и снабжены навигационными знаками. В лоциях такие места обычно характеризуются общими замечаниями вроде: «Район, опасный для мореплавания, множество рифов, бурунов и отмелей». В силу этих причин в большинстве справочников и руководств приводятся лишь весьма приближенные данные о площади живых коралловых рифов, причем и по этому вопросу мнения разных авторов весьма различны — называются цифры от 150 тысяч до 7 —8 миллионов кв. км. По нашему мнению, последняя величина более правдоподобна, но к окончательному выводу, по- видимому, можно будет прийти только с развитием спутниковых методов картографии. Если даже считать, что общая площадь живых коралловых рифов в 2—3 раза меньше, то и в этом случае она очень значительна. Так или иначе, совершенно несомненно, что с коралловыми рифами приходится считаться как с географическим явлением, играющим существенную роль не только в пределах тропической зоны, но и в масштабах всего Мирового океана.
Хорошо известно, что пелагиаль тропических морей в целом характеризуется относительной бедностью жизни, особенно в удаленных от берегов районах. В то же время коралловые рифы принадлежат к наиболее продуктивным сообществам. По своим продуктивным показателям они сравнимы с тропическими дождевыми лесами или с полями таких искусственно возделываемых культур, как кукуруза и сахарная свекла в годы максимальных урожаев. Каким образом в пустынном океане возникают и поддерживаются оазисы жизни? Это один из интереснейших вопросов науки о море, ответ на который в последние десятилетия усиленно ищут ученые разных стран. Высокая биологическая продуктивность кораллового рифа интересна не только сама по себе, но и как естественный образец для моделирования при создании подводных управляемых хозяйств по выращиванию съедобных и других практически важных морских организмов. Животные, населяющие рифы, в процессе эволюции приспособились к жизни при высокой температуре и нередко отличаются очень высоким продукционным потенциалом, поэтому их использование в марикультурах весьма перспективно. В США уже практикуется искусственное разведение креветок в морской воде, которая подогревается системой охлаждения тепловых электростанций. По-видимому, большое значение в насыщенности жизни на рифе имеет также его структура — наличие большого количества малых и больших полостей, сложность их микрорельефа. Попытки имитировать структуру рифа (в том числе в условиях умеренной зоны океана) дали вполне обнадеживающие результаты — продуктивность подводных хозяйств на искусственных рифах заметно повышается.
Коралловые рифы в минувшие геологические эпохи были распространены значительно шире, чем теперь, что, несомненно, связано с особенностями палеоклимата. Теперь эти ископаемые рифы частично находятся на суше, причем не только в тропиках, но и в относительно высоких широтах. По данным некоторых специалистов, с коралловыми отложениями связано до 60 % нефтеносных горизонтов. Не исключено, что одним из источников нефти как раз и послужило органическое вещество, образовавшееся в далеком прошлом и захороненное в коралловых отложениях на дне давно исчезнувших морей. Известковые скелеты кораллов хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, и потому их широко используют в качестве руководящих форм при разведке нефтеносных пластов. Значение ископаемых кораллов для целей практической геологии очевидно, и потому над их изучением трудится целая армия специалистов. В нашей стране большой коллектив палеонтологов- кораллистов возглавляет основатель советской школы академик Б. С. Соколов. Без знания биологии рецентных (современных) герматипных кораллов, закономерностей развития, роста и гибели современных рифов геологам трудно получить правильное представление о рифах ископаемых.
Большое теоретическое и практическое значение коралловых рифов выявилось лишь в последние 20—25 лет. До этого во всем мире имелось считанное число специалистов по рецентным кораллам. Немногие энтузиасты отваживались посвятить свою жизнь изучению хоть и прекрасных, но не сулящих никаких материальных перспектив тропических кораллов. Работы эти плохо финансировались, а условия быта исследователей и оборудование их лабораторий на далеких экзотических островах были крайне примитивны.
В настоящее время положение резко изменилось. Интерес к биологии коралловых рифов возрос во всем мире, в том числе и в научных учреждениях тех стран, которые расположены вдали от тропической зоны Мирового океана. Изучение коралловых рифов теперь ведется в нескольких институтах и на биологических станциях, расположенных в непосредственной близости от рифов. Такие стационары имеются во Флориде, на Кубе и Багамских островах, в Красном море, на Мадагаскаре, на Филиппинских, Гавайских и Марианских островах, на Новой Каледонии и Новой Гвинее, в нескольких пунктах Большого Барьерного рифа Австралии и в ряде других мест. Проводятся специальные экспедиции на научно-исследовательских судах. Огромную роль при этом играют легководолазная техника и подводные лаборатории. Создано Международное общество по изучению коралловых рифов. В нашей стране образовано его отделение на уровне Национального комитета. С 1982 года выходит международный журнал «Коралловые рифы».
Телевидение, цветные кинофильмы и книги о природе сделали рифовую тематику достаточно популярной. В последние годы многие туристические предприятия стали включать в свои маршруты посещение коралловых рифов, которые благодаря этому оказались доступными очень большому числу людей из самых разных стран. Больше стало бывать на рифах и неорганизованных туристов. К сожалению, массовые визиты уже начали приносить ущерб самим рифам. Неизбежное загрязнение океана в местах скопления людей, как бытовыми отходами, так и нефтепродуктами губительным образом сказывается на состоянии кораллов. Что же касается воздействия промышленных предприятий, то вблизи них рифы повсеместно уже загублены. Последнее обстоятельство заставило правительства ряда стран, у берегов которых развиваются рифообразующие кораллы, организовать специальные подводные заповедники. Нужно отметить, что губительное воздействие человека на коралловые рифы в большинстве случаев связано с незнанием их биологии и полным непониманием того, что можно, а что нельзя делать.
Напомним, что в течение тысячелетий коралловые рифы составляли основу жизни целых народов, исконных обитателей островов Океании. Мало того, что сами острова, населенные полинезийцами, меланезийцами и микронезийцами, сложены из чистейшего кораллового известняка. Именно рифы давали и дают этим народам основную часть их пропитания, они играют огромную роль в духовной жизни и материальной культуре океанийцев. Многовековой опыт этих народов позволяет им пользоваться всеми благами рифа, не подрывая его основу.
Интерес к коралловым рифам очень велик и в нашей стране, находящейся так далеко от тропиков. Однако, доступная массовому читателю популярная литература, равно как телевизионные передачи и кинофильмы, дает лишь отрывочные сведения, которые, конечно, не могут удовлетворить тех, кто по-настоящему любит природу и хочет узнать о ней возможно больше.
Учитывая существенное значение коралловых рифов в динамике Мирового океана, в практической деятельности человека и высоко оценивая их как неповторимое произведение природы, как настоящее, вполне реальное чудо, авторы этой книги попытались дать краткое изложение проблемы в целом, познакомить читателей с основными аспектами изучения, использования и охраны одного из наиболее характерных природных сообществ тропической зоны океана.


Тип Кишечнополостные Coelenterata
Класс Коралловые полипы Anthozoa Подкласс Шестилучевые кораллы Нехасоrallia Отряд Мадрепоровые кораллы Madreporaria

Колониальные, реже одиночные шестилучевые кораллы с хорошо развитым известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы встречаются почти по всему Мировому океану, они могут обитать и на глубинах свыше 1 000 м (Н. Келлер, Д. Наумов и Ф. Пастернак, 1975)*, но наибольшее их видовое разнообразие приурочено к мелководью тропических морей. Именно эти кораллы составляют основу рифов и играют главенствующую роль в коралловых сообществах.

* А. Кестнер (A. Kaestner, 1954) указывает, что отдельные виды могут опускаться до 5800 м.

Принципиально строение полипа мадрепоровых кораллов не отличается от приведенного выше краткого описания, однако его морфология усложнена вследствие развития неполных внутренних перегородок (мезентериев), которые разделяют кишечную полость на несколько периферических камер, обычно соответствующих числу щупалец.

Мезентерии представляют собой двухслойную складку энтодермы, их число у молодого полипа обычно равно 12, но с возрастом несколько раз удваивается за счет образования промежуточных мезентериев. Основное назначение мезентериев заключается в увеличении поверхности энтодермы, благодаря чему повышается эффективность пищеварения. У сформированных полипов на свободном краю мезентериев развиваются половые железы.

Подобное строение имеют полипы всех шестилучевых кораллов, в том числе одиночные крупные бесскелетные актинии, которые могут служить примером наиболее простой морфологии в пределах указанного подкласса. У мадрепоровых кораллов дело усложняется вследствие развития скелета. Внутри каждого полипа находится свое сложное скелетное образование, называемое кораллитом. Его основа, или днище, обычно имеет вид округлой пластинки с радиально расположенными гребнями
(септами), число которых соответствует числу мезентериев. Наружные края всех септ соединены между собой скелетными перегородками. В своей совокупности они образуют сплошное кольцо (эпитеку). Кроме перечисленных выше основных частей, кораллит может иметь и другие скелетные элементы, но здесь нет необходимости вдаваться в их детализацию. При рассматривании живого мадрепорового коралла сам скелет не виден, он лишь угадывается под тонким слоем мягких тканей и легко прощупывается при прикосновении. Чтобы добраться до него, приходится тем или иным способом удалить живую ткань, и тогда обнажается белый скелет коралла, состоящий из чистой извести. У неискушенного человека может создаться впечатление, что скелет у мадрепоровых кораллов внутренний и в этом отношении подобен костяку позвоночных животных. Однако такое заключение ошибочно. На самом деле как отдельные кораллиты, так и известковый скелет всей колонии имеют эктодермальное происхождение - они вырабатываются клетками наружного слоя подошвы полипа.

Расположение скелета в тканях мадрепоровых кораллов легче уяснить, если представить себе, что полип своим мягким и податливым основанием как бы надет на жесткий кораллит и глубоко вдавлен в него, причем септы кораллита пришлись как раз между мезентериями полипа. Мягкие ткани подошвы при этом плотно облегают в два слоя все выступающие части скелета, к которым примыкает эктодерма. Энтодерма, обращенная, как и полагается, внутрь, образует подобно мезентериям дополнительные складки пищеварительной поверхности. Боковые стороны подошв отдельных полипов соединены между собой в сплошной покров, эктодерма которого на своей нижней стороне выделяет известь, заполняющую пространство между полипами и образующую общий скелет колонии. По мере роста колонии в процессе обновления полипов они создают над старым днищем новое, причем мягкие ткани остаются лишь в самой наружной части кораллита, а столбик из днищ тянется в глубину скелета. Таким образом, жизнь колонии сосредоточена лишь на ее поверхности, а внутри находится скелет, выработанный множеством предшествующих поколений полипов. По объему и массе скелет во много раз превосходит живые ткани, которые как бы растекаются тонким слоем по поверхности массивного, разветвленного, уплощенного или имеющего иную форму известняка.

Скелетные образования имеют очень важное значение для систематики мадрепоровых кораллов. По ним легче всего судить о видовой принадлежности колоний. Поэтому в научных коллекциях редко можно видеть мадрепоровые кораллы, собранные вместе с мягкими тканями и хранящиеся в консервирующих жидкостях. Обычно зоологи удовлетворяются одними скелетами, которые обладают почти всем набором признаков, необходимых для определения вида коралла, и притом не требуют особых хлопот при транспортировке и хранении.

По форме мадрепоровые кораллы невероятно разнообразны, причем общий габитус колонии мало зависит от систематического положения - в пределах одного семейства, а иногда и рода могут быть виды с колониями разной формы, в то же время внешне сходные кораллы нередко относятся к различным семействам. Все дело в том, что строение колоний зависит не только от видовой принадлежности, но и от особенностей абиотических факторов, в первую очередь от характера движения водных масс. Нередко кораллы одного и того же вида, обитающие в разных условиях, настолько сильно отличаются друг от друга, что их принимали за самостоятельные виды и описывали под разными названиями. В силу этого обстоятельства до самого последнего времени считалось, что общее число видов этих кораллов составляет около 2 500 (A. Kaestner, 1954). Однако проведенные ревизии показали, что на самом деле рифообразующих видов, составляющих большинство мадрепоровых кораллов, гораздо меньше - примерно 550, и они распределены между 110 родами (Н. Schuhmacher, 1976; Златарский и др., 1980). В Индийском и Тихом океанах насчитывается до 500 видов, относящихся к 80 родам, остальные обитают на рифах Атлантики.

Общепринятой терминологии форм колоний пока не существует, обычно при их описании руководствуются внешним сходством с какими-либо предметами. В этой книге мы будем придерживаться уже избранной нами системы (Наумов и соавторы, 1980), которая оказалась достаточно удобной, хотя и не претендует на универсальность и не отражает всего разнообразия морфологии.

Прежде всего, следует различать формы одиночные и колониальные. К первым относятся представители семейства грибовидных мадрепоровых кораллов (Fungiidae). Это крупные (от 5 до 35 см в поперечнике и более) одиночные, свободно лежащие, т. е. не прикрепленные к грунту, полипы. Все остальные рифовые мадрепоровые кораллы образуют колонии с мелкими полипами (от долей миллиметра до 1 -2 см). По отношению к субстрату (месту прикрепления) колониальные формы можно разбить на две группы - стелющиеся и вздымающиеся. Стелющиеся представляют собой более или менее толстую пластину, плотно срастающуюся с поверхностью рифа и правильно повторяющую его рельеф. Вздымающиеся колонии, как показывает их название, подняты над поверхностью субстрата.
Среди них различаются массивные, пластинчатые и разветвленные. Понятия эти настолько очевидны, что не требуют специальных пояснений.

Массивные колонии могут иметь шаровидную форму или состоять из множества округлых выростов. Когда такие выросты отделены друг от друга, колония называется комковатой; если выросты почти вплотную сближены и между ними остаются лишь узкие ходы и полости, то колония получает название пористой.

Пластинчатые колонии могут быть листовидными (когда они состоят из тонких широких скелетных пластинок, напоминающих листья капусты или салата) либо ячеистыми. В последнем случае отдельные пластинки, срастаясь между собой, образуют подобие крупноячеистых сот.

Колонии разветвленных форм в зависимости от внешнего вида можно называть древовидными (если они имеют ствол и редкие крупные ветви), кустистыми (если они густо разветвлены и напоминают кустарники) и дисковидными (если они представляют собой сплошной или перфорированный диск). Обычно диск сидит на центральной ножке или же срастается с отвесной частью рифа боковой стороной. Вверх от диска отходят многочисленные простые или разветвленные веточки.

Теперь благодаря широкому распространению цветного телевидения и кино почти всем известно, что живые рифообразующие кораллы ярко и разнообразно окрашены. Однако, по-видимому, мало кто задумывался о том, что же лежит в основе этой цветовой гаммы. В общем, на рифе преобладают кораллы бурых, буро-зеленых и желтоватых тонов, но между ними обязательно попадутся зеленые и малиновые колонии, бросающиеся в глаза своей яркой окраской. Приглядевшись к кораллам, находящимся не на осушке, а под водой, можно обнаружить и голубые и синие колонии или же пестрые формы с коричневыми стволом и ветвями и синими полипами. Встречаются и другие сочетания цветов
и множества различных оттенков. Интересно отметить, что вся эта богатейшая палитра располагает, по сути дела, всего тремя основными красками - желтой, красной и синей, а разнообразие достигается только их сочетаниями.

Удивляться этому не приходится, ведь самые яркие и пестрые диапозитивы тоже создаются на основе всего лишь трех цветоносных слоев фотопленки - желтого, алого и голубого.

Синий и красный цвет кораллов зависит от их собственной пигментации, а желтую окраску им придают симбиотические одноклеточные водоросли, поселяющиеся в мягких тканях и играющие важную роль в жизнедеятельности кишечнополостных (см. гл. 7).

Концы ветвей древовидных и кустистых кораллов, а также края дисковидных, пластинчатых и стелющихся колоний всегда окрашены менее ярко, иногда они совсем белесые. В них как будто недостает желтого пигмента, и это действительно так. У всех означенных форм это молодые, растущие участки колоний, в которых водоросли еще не успели размножиться настолько, чтобы изменить цвет тканей коралла.

Здесь нет возможности перечислить все разнообразие рифообразующих мадрепоровых кораллов, да в этом нет и нужды, так как большинство видов встречается относительно редко. Ниже приводятся сведения о некоторых наиболее обычных массовых видах. (Буквами А, И, Т обозначено, в бассейне какого океана - Атлантического, Индийского, Тихого - данный вид встречается.)


Семейство Астроценииды Astrocoeniidae
Шипастый украшенный коралл Stylocoeniella armata


Стелющиеся по субстрату невзрачные бурые или темно-зеленые колонии с мелкими (не более 3 мм в диаметре) кораллитами. Полипы с 12 щупальцами. Скелет поверхности колонии несет множество мелких конических шипиков. Обычно растет в пространстве между колониями других видов. (И. Т.)

Семейство Поциллопориды Pocilloporidae
Сериатопора Seriatopora hystrix

Колонии имеют вид густо разветвленного кустика. Все веточки тонкие, на концах заострены. Кораллиты очень мелкие (около 1 мм в диаметре), расположены вдоль ветвей в несколько правильных рядов. Цвет нежный палево-желтый, иногда коричневатый. В местах со слабым волнением образует обширные заросли. Служит местом обитания множества мелких рифовых организмов, главным образом ракообразных и мальков рыб и других кораллобионтов.


Стилофора Stylophora pistillata

Колония разветвленная, с очень толстыми и короткими, уплощенными с боков ветвями. Концы ветвей округлые, иногда даже несколько расширенные. Кораллиты менее 1 мм в диаметре. Они возвышаются над поверхностью скелета ветвей, придавая им мелкозернистое строение. Цвет довольно разнообразный
- от палево-желтого и светло-коричневого до желтовато-красного, иногда розового. Форма колоний
этого вида весьма изменчива. У кораллов, поселившихся в лагунах и защищенных бухтах, ветви удлиненные и округлые в поперечном сечении. Кораллы, растущие на открытых участках рифа, имеют более короткие, крепкие и уплощенные ветви. Колонии с гребня рифа, где движение водных масс сказывается наиболее сильно, обладают очень короткими ветвями. Различие между колониями на разных участках рифа бывает настолько значительным, что многие специалисты, принимая отдельные формы за самостоятельные виды, насчитывали около десятка видов этого рода кораллов, что явно ошибочно. Немецкий исследователь Г. Дитлев (Н. Ditlev, 1980) придерживается противоположной крайности - он считает род монотипическим, т. е. включающим всего один вид.

Стилофору можно обнаружить почти на каждом рифе, но она играет в биоценозах не ведущую, а второстепенную роль. По невыясненным причинам стилофора слабо заселена фауной кораллобионтов, хотя морфологически сходна с представителями близкородственного рода поциллопора, дающими приют множеству разнообразных рифовых организмов. (И. Т.)


Десятилучевой мадрацис Madracis decactis

Форма колонии зависит от особенностей гидрологического режима и потому весьма изменчива. Известны колонии массивные (типичная форма) и разветвленные, внешне очень сходные со стилофорой (форма miriabilis, т. е. "удивительная"). В отличие от большинства мадрепоровых у этого вида кораллиты снабжены десятью септами. Один из наиболее характерных видов встречается от поверхности до глубины 70 м. (А)

Поциллопора Pocillopora

Представители этого рода внешне сходны со стилофорой, но отличаются от нее наличием бородавкообразных выростов, усеивающих всю поверхность колоний. Общее строение колонии в значительной мере зависит от условий обитания. Насчитывается, по крайней мере, пять видов, хотя многие специалисты предполагают, что их значительно больше. Поциллопорам принадлежит одно из ведущих мест на рифе - как по общей биомассе, так и по занимаемой ими площади. Велика их роль и как места обитания различных кораллобионтов.


Оленерогая поциллопора Pocillopora damicornis

Колонии небольшого размера, имеют вид густо разветвленного куста. Веточки тонкие, округлые в поперечном сечении. Бородавчатые выросты скелета не всегда отчетливо развиты. Цвет колонии желтовато-розовый, кончики ветвей несколько ярче их оснований. Один из наиболее обычных массовых видов. (И. Т.)

Б
ородавчатая поциллопора Pocillopora verrucosa

Подобно предыдущему виду напоминает небольшие (10- 20 см в поперечнике) полушаровидные кустики, однако отличается более толстыми и короткими ветвями. Цвет колонии малиново-красный, концы ветвей с отчетливым синеватым налетом. Обычный, часто встречающийся, но не массовый вид. (И. Т.)

Извилистая поциллопора Pocillopora meandrina

Сходна с бородавчатой поциллопорой, но отличается более широкими уплощенными ветвями, концы которых так тесно сближены, что между ними остаются лишь узкие извилистые щели (отсюда и название вида). Колонии малиново-красные. Обычный вид. (И. Т.)

Прибойная поциллопора Pocillopora eydouxi

Ветви колонии плоские и широкие, с концами в форме закругленных изогнутых гребней. Цвет буроватый или зеленоватый, концы ветвей более светлые. Весьма обычный вид, заселяющий самую прибойную часть рифа. (И. Т.)

Древовидная поциллопора Pocillopora elongate

Колония состоит из одного или нескольких главных стволов с немногочисленными редкими ветвями. Цвет желтоватый, коричневатый или зеленоватый. Встречается не часто и только на глубине 5-6 м и более, где действие прибоя ослаблено. (И. Т.)

Семейство Акропориды Acroporidae
Акропора Асrороrа


Представители этого рода, как правило, составляют основу рифа. Они заселяют почти всю поверхность и встречаются на самых разных участках, как защищенных, так и прибойных. Лишь небольшое число видов образует стелющиеся колонии с отдельными коническими выростами, большинство же их разветвлено. По форме ветвления акропоры невероятно разнообразны: они могут иметь вид дерева с редкими или густыми ветвями, оленьих рогов, кустов различной степени густоты и дисков на ножке с отходящими вверх простыми либо дихотомирующими веточками. Весьма разнообразен и цвет этих кораллов - они могут быть желтыми, коричневыми или зелеными с множеством оттенков. Акропоры красного цвета не встречаются никогда. Как цвет, так и форма колоний во многом зависят от условий обитания, большинство видов подвержено сильной изменчивости.

Вследствие значительного разнообразия форм многие специалисты полагали, что этот род насчитывает не менее 200 видов. Недавно австралийская исследовательница К. Уоллес (С. Wallace, 1978) в результате ревизии рода пришла к выводу, что он включает всего лишь 50 видов. По-видимому, на самом деле это число несколько больше, так как в распоряжении К. Уоллес были экземпляры только с Большого Барьерного рифа Австралии.

Рогатая акропора Acropora pallfera

Колония по форме, размерам и толщине ствола и ветвей напоминает молодые рога оленя. Цвет охристо-желтый. (И. Т.)

Колония древовидная, с редкими ветвями, ствол и ветви в поперечном сечении округлые, толщина ствола до 4-5 см. Цвет колонии желтый или зеленый. (И. Т.)

Тихоокеанская акропора Acropora pacifica

По форме колонии сходна с прямой акропорой, но имеет более тонкие и длинные ветви. Цвет также желтый или зеленый. (Т.)
Отличается еще более тонкими ветвями и стволом при той же общей форме колонии, цвет обычно желтый. (Т.)

Хотя три последних вида акропоры очень похожи друг на друга, они не представляют собой разные стадии роста колонии одного вида, так как тонковетвистые колонии акропоры Хайме нередко бывают значительно крупнее прямой акропоры, отличающейся более толстыми ветвями и стволом. Не исключено, однако, что некоторые древовидные акропоры, считающиеся самостоятельными видами, при тщательном изучении окажутся всего лишь экологическими модификациями.

Все эти акропоры, а также другие близкие к ним древовидные формы обычно растут между колониями других видов кораллов. Они избегают прибойных участков, и потому чаще их можно встретить либо в защищенных барьерами проточных лагунах, либо на глубине 2-3 м и более (считая от нуля глубин), где воздействие волн ослаблено.

Кустистые виды этого рода очень многочисленны, причем иногда их бывает трудно отграничить от древовидных.

Прекрасная акропора Acropora Formosa

Внешний вид отдельно растущей колонии сходен с описанными выше древовидными формами, но благодаря более густому ветвлению и способности обильно разрастаться на значительной площади этот вид создает поселения, напоминающие заросли колючих кустарников. Цвет старых частей колонии светло-кофейный, концы веточек слегка розоватые. Избегает прибойных участков. (И. Т.)

Шероховатая акропора Acropora aspera

Колонии в виде округлых "подушек" до 40-50 см в диаметре. Кораллиты слабо выступают над поверхностью скелета ветвей, которые благодаря этому получают сходство с грубым напильником. Цвет желтоватый или желто-зеленый, концы ветвей более светлые. Часто поселяется в приливо- отливной зоне. (И. Т.)

Пузырчатая акропора Acropora bullata

Колония в виде правильного куста. Кораллиты, имеющие округлую, полушаровидную форму, покрывают всю поверхность ветвей в виде крупных капель или пузырьков. Цвет коралла коричневато- желтый, кончики ветвей с розовым оттенком. Растет на защищенных от волн участках. (Т.)

Акропора Куелча Acropora quelchi

Колонии кустистые, с тонкими ветвями. Кораллиты в виде крупных зерен направлены наружным концом к вершине ветви. Цвет нежно-палевый. Самые молодые кораллиты голубого цвета. В лагунах образует обширные заросли. (И. Т.)
Колония имеет вид неправильно разветвленного куста с тонкими ветвями. Кораллиты узкие и длинные, похожи на иглы хвойных растений. Цвет колонии светло-желтый. Встречается нечасто, растет на глубине 5-8м. (Т.)

Заросли кустистых акропор служат прибежищем множеству различных обитателей рифа, среди их ветвей прячутся от опасности коралловые рыбки, пестрые стайки которых постоянно снуют между колониями. Многие из этих рыб питаются мягкими тканями кустистых акропор, откусывая и перемалывая крепкими челюстями кончики тонких ветвей.

Стелющаяся акропора Acropora guppyi

Как показывает название, колонии этого вида не возвышаются над субстратом - они как бы растекаются широким пластом, от которого торчат вверх короткие конические неразветвленные выросты, сплошь усеянные кораллитами. Цвет обычно ярко-зеленый, кончики конусов лимонно-желтые. Разрастаются на самых прибойных участках рифа. (Т.)

Низкая акропора Acropora humilis

Основание колонии имеет вид округлой толстой пластинки, от которой вверх и наклонно в стороны отходят толстые ветви, со всех сторон усеянные кораллитами, имеющими вид чешуек. Средняя часть нижней стороны диска срастается с субстратом, а его края обычно несколько приподняты. Цвет колонии светло-коричневый, концы ветвей бледно-розовые. Весьма обычный вид. Поселяется на прибойных участках. (И. Т.)


Носатая акропора Acropora nasuta

Основание колонии массивное, толстое, врастающее в субстрат наподобие репы. От верхней дисковидной его части отходят толстые слабо разветвленные ветви. Кораллиты в виде коротких чешуек, несколько напоминающих по форме носик чайника. Цвет колонии коричневый, концы ветвей более светлые, охристые. Встречается нечасто, растет на глубине 5-8 м на грунте из сцементированных обломков отмерших кораллов. Колонии этого вида, несмотря на слабую разветвленность, довольно обильно заселены различными кораллобионтами. (И. Т.)

Гиацинтовая акропора Acropora hyacinthus

Колония в форме плоской чаши на короткой толстой ножке. Сама чаша, или диск, у небольших экземпляров имеет вид сплошной пластинки, а у крупных старых колоний по краям несет множество сквозных отверстий. Короткие пальчатые веточки отходят только от верхней стороны чаши (диска). В центральной ее части они направлены строго вверх, а по краям отклоняются в стороны. Если колония растет на отвесных участках рифа, правильная ее форма нарушается и она становится асимметричной, так как, начиная с определенного момента, ее диск может разрастаться лишь в направлении моря. Цвет гиацинтовой акропоры ярко-зеленый или золотисто-охристый, краевые части диска и соответствующие им веточки значительно светлее. Занимает на рифе наиболее прибойные участки. (И. Т.)

Симметричная акропора Acropora symmetrica

По форме и цвету колония очень сходна с гиацинтовой акропорой, но отличается от нее большим числом сквозных отверстий в диске, которые разбросаны по всей его площади, как на старых, так и на молодых колониях. Подобно предыдущему виду предпочитает самые прибойные участки рифа. (И. Т.)

Пальмовидная акропора Acropora palmata

Колония в форме очень широкой плоской воронки, обычно с глубокими вырезами от краев до середины диска. Укреплена с помощью толстой ножки. Полипы расположены как на верхней, так и на нижней сторонах диска. Весьма обычный вид, поселяющийся на гребне рифа на прибойных участках. (А.)

Дисковидные колонии трех последних видов, несмотря на изящество, прекрасно противостоят самому сильному прибою. Казалось бы, набегающая волна неизбежно должна сломать тонкий и хрупкий диск, однако вода свободно проходит сквозь колонию, как через решето. Плоские лепешки дисковидных акропор почти сплошь покрывают верхнюю часть гребня рифа, они же в несколько ярусов располагаются на его отвесной наружной стороне.


Бородавчатая монтипора Montipora verrucosa

Колония стелющаяся, пластинчатая. Кораллиты сплошь покрывают всю верхнюю сторону пластинки в виде небольших округлых бородавок. Цвет колонии коричневый. Поселяется на прибойных частях рифа. (И. Т.)

Листовидная монтипора Montipora foliosa

Колония по форме напоминает листья салата. Центральная часть состоит из узловатых или комковатых разрастаний, а по краям в виде венчика расположены широкие листовидные округлые пластинки. Цвет всего образования густо-коричневый, но срединная часть и края листовидных пластинок несут сиреневый налет мелких живых полипов. Этот вид обитает в спокойных водах лагун, выносит некоторое заиление. (И. Т.)

Представители рода монтипора играют на рифе важную, хотя и не первостепенную роль. Подобно акропорам они образуют колонии самой разнообразной формы, но, поскольку у большинства видов окраска неяркая, обычно на них не обращают внимания.

Семейство Агарицииды Agariciidae
Бороздчатая агариция Agaricia agaricites

Колония массивная или пластинчатая, в ряде случаев пластинки располагаются под углом друг к другу, образуя подобие сот с крупными ячейками. Кораллиты сидят рядами в неглубоких бороздках, которые отделены друг от друга округлыми в поперечном сечении гребнями. Форма колонии в значительной степени зависит от гидрологического режима. Массивные формы приурочены преимущественно к верхнему ярусу рифа, более подверженному воздействию прибоя. Пластинчатые и ячеистые колонии встречаются, как правило, либо на более защищенных от прибоя участках рифа, либо на глубине, где действие волнения сказывается слабее. Цвет живых кораллов буроватый. (А.)


Листоносная павона Pavona frondifera

Колония ячеистая, образованная множеством соприкасающихся между собой листовидных пластинок, сплошь усеянных мелкими плоскими слитыми друг с другом кораллитами. Цвет коралла коричневый, наружные края пластинок почти бесцветные или палевые. Очень обычный вид для лагун. Выносит довольно сильное заиление. Ячейки этого вида служат естественным укрытием для множества кораллобионтов, каждый из которых имеет как бы собственную изолированную камеру с одним входом. (И. Т.)

Семейство Тамнастерииды Thamnasteriidae
Соприкасающаяся псаммокора Psammocora conigua

Внешне колония напоминает разветвленный лишайник, концы таллома* которого сближены между собой, так что иногда могут даже соприкасаться. Цвет коралла нежно-салатный, иногда светло- коричневый. Растет в лагунах на заиленном грунте с примесью песка. (И. Т.)

* У лишайников и водорослей нет корней, стволов, ветвей и листьев, свойственных высшим растениям.
Им соответствуют разные части однородного по внутреннему строению тела, называемого талломом.

Семейство Грибовидные кораллы Fungiidae

Своеобразная группа одиночных рифообразующих мадрепоровых кораллов с крупными округлыми и эллипсовидно вытянутыми полипами величиной от нескольких сантиметров до полуметра. В большинстве случаев эти кораллы не прирастают к субстрату, а свободно лежат на дне. Правда, молодые полипы с помощью короткой ножки прикрепляются к грунту. Но как только кораллит вырастает до 1 см в поперечнике, ножка обламывается и полип падает на дно, где продолжает расти. А на ножке развивается новый кораллит.


Данаев грибовидный коралл Fungia danai

Коралл плоский, в форме почти правильного диска, имеющего 5-12 см в диаметре. Ротовое отверстие в виде короткой щели, септы прямые радиальные. По строению и размерам обладает поразительным сходством с перевернутой пластинками вверх шляпкой обыкновенного гриба - сыроежки. Края полипа розовые, иногда малиново-красные, середина почти белая. Встречается на любых рифах, но избегает прибойных участков. (И. Т.)

Обыкновенный грибовидный коралл Fungia fungites

Сходен с предыдущим, но форма кораллита не плоская, а ширококоническая. Септы извилистые, некоторые разветвлены. Цвет грязновато-желтый, местами розовый. Щупальца светло-зеленые. Обитает в тех же местах, что и данаев грибовидный коралл. В центре нижней стороны обоих видов можно
видеть небольшой вырост ("пуповину") - след на месте прикрепления коралла к ножке. (И. Т.)


Колючий грибовидный коралл Fungia echinata

Тело уплощенное, овальное. Больший диаметр до 35 см, меньший - до 25 см. Ротовая щель удлиненная, расположена вдоль большого диаметра. Септы с множеством острых зазубрин по верхнему краю. Цвет охристый. Встречается в тех же местах, что и другие грибовидные кораллы. (И. Т.)

Слизнеобразная герполита Herpolitha limax

Внешне похожа на колючий грибовидный коралл, но отличается еще более удлиненной формой, напоминающей гигантского слизня. Главный рот имеет вид длинной щели, которая тянется от одного конца тела до другого. Кроме того, имеются многочисленные вторичные ротовые отверстия, расположенные в несколько рядов вдоль главного. Длина тела до 45 см, наибольшая ширина до 20 см. Цвет темно-охристый. Обитает в спокойных водах. (И. Т.)


Кротовидная полифиллия Polyphyllia talpina

Форма тела довольно разнообразна - от округлой до овальной и даже вытянутой, наподобие слизнеобразной герполиты. Часто имеет вид тонкостенной чаши, лежащей на грунте выпуклой стороной вверх. Вся наружная поверхность испещрена множеством маленьких коротких септ, сгруппированных вокруг многочисленных ротовых отверстий. Внешне структура поверхности несколько напоминает короткий плотный шерстный покров крота. Сходство с этим зверьком усугубляется вальковатой округлой формой кораллита. Диаметр чашевидных особей до 20 см, вытянутые экземпляры могут достигать в длину 35 см. Цвет темно-коричневый. Встречается в очень спокойных водах, часто на сильно заиленных грунтах. (Т.)

Несмотря на множество ротовых отверстий и сгруппированных вокруг них септ и венчиков щупалец, полифиллия, несомненно, представляет собой своеобразный одиночный коралл. В пользу этого говорит наличие у неповрежденных экземпляров рудимента главной ротовой щели, проходящей от края до края чаши, подобно главному рту герполиты. Этот главный рот уже потерял свое функциональное значение
и имеет вид простой борозды, делящей кораллит на две равные части. Пища в организм поступает через многочисленные вторичные рты. Тонкая чаша кораллита легко ломается, но полифиллия обладает прекрасными регенерационными способностями и может восстановить всю чашу из обломка величиной всего 2-3 см. Большая серия кораллов этого вида, собранная нами на островах Фиджи и Самоа, при ближайшем рассмотрении оказалась почти на 90 % состоящей из регенерантов. Дело в том, что в таких случаях кораллит лишен характерной борозды на месте первичного рта, так как она при регенерации не восстанавливается. На нижней стороне таких экземпляров четко обозначены границы обломка, из которого развился целый коралл.

Эволюционный путь, пройденный полифиллией, можно проследить по этапам морфологического ряда описанных выше представителей семейства. В начале этого ряда стоит радиально-симметричный одиночный данаев грибовидный коралл, а в его конце, по сути дела, находится уже колония из множества ртов с венчиками щупалец, которые морфологически и функционально ничем не отличаются от других колоний с большим числом кораллитов.

Корковидная подабация Podabacia Crustacea


Коралл в виде тонкого пласта стелется по поверхности рифа. Расположение ротовых отверстий и окружающих их септ очень сходно с таковыми герполиты. Единственный представитель семейства, прочно срастающийся с субстратом. Цвет коричневый. Встречается на различных, в том числе и прибойных участках рифа. (И. Т.)

Семейство Поритиды Poritidae
Желтый порит Porites lutea
Колония массивная, в виде правильного шара от нескольких сантиметров до десятков сантиметров и даже до 1 —2 м в диаметре. Кораллиты не возвышаются над поверхностью скелета колонии. Цвет охристый. Поселяется на любых участках рифа, выносит обсыхание и сильный прибой. Один из самых массовых видов рифообразующих кораллов. (И. Т.)


Дольчатый порит Porites lobata

Массовые колонии разделены широкими нечеткими перетяжками на округлые доли. Размер и цвет сходны с предыдущим видом. (И. Т.)

Черноватый порит Porites nigrescens

Колонии ветвящиеся, в виде негустых кустиков с короткими округлыми в поперечном сечении ветвями.
Цвет темно-коричневый. Растет в заиленных лагунах. (И. Т.)


Обыкновенный порит Porites porites

Форма колонии, зависящая от особенностей гидрологического режима, весьма изменчива. Известны колонии массивные, комковатые и разветвленные. Цвет охристый или коричневый. (А.)
Представители поритов играют на рифе одну из ведущих ролей, уступая в численности и площади покрытия дна только видам рода акропора.

Семейство Фавииды Faviidae
Прекрасная фавия Favia speciosa

Колония шаровидная или полушаровидная. Кораллиты в виде правильных колечек из коротких септ около 1 см в диаметре. Цвет золотисто-коричневый, втянутые полипы внутри кораллита ярко-зеленые. Растет по всему рифу от приливной зоны до глубины нескольких метров, как на спокойных, так и на прибойных участках. (И. Т.)


Фавитес Favites spp.*

Несколько трудно различимых видов этого рода образуют массивные шаровидные и полушаровидные колонии. Кораллиты тесно соприкасаются между собой стенками, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Цвет колонии буровато-зеленый, центральная часть кораллита (втянутый полип) мутно-зеленая. Виды различаются главным образом по форме и размерам кораллитов. (И. Т.)
* Sp. — сокращенное латинское слово «species», т. е. «вид», a «spp.» соответственно означает
«виды».

Маницина Manicina areolata
Колония уплощенная, полусферическая или коническая. Молодые экземпляры растут на толстой ножке, которая по мере роста нередко обламывается, и тогда колония продолжает развитие, свободно лежа на грунте. Ротовые отверстия всех полипов сливаются в единую щель, лежащую на дне глубокой борозды. Цвет колонии желтоватый, полипы зеленоватые. Встречается преимущественно на мягких грунтах.
Многими исследователями отмечается уникальная способность маницины активно переворачиваться нижней стороной вверх и выбираться наружу в том случае, если колонию занесло песком или илом. (А.)


Узорчатая платигира Platygyra daedalea

Внешне колония сходна с представителями рода фавитес, но отличается строением кораллитов. Ротовые отверстия полипов имеют щелевидную форму, а сами они располагаются короткими рядами, причем каждая группа ртов окружена общим венчиком щупалец (а соответственно и септ). Цвет коралла охристый или буроватый, полипы зеленые. Растет в разных частях рифа. (И. Т.)
Пластинчатая платигира Platygyra lamellina

Колония, как и у большинства представителей семейства, массивная, почти шаровидная или полушаровидная. Отдельные кораллиты отсутствуют — все они сливаются в длинные извилистые ряды, имеющие вид неглубоких бороздок с поперечными септами по краям. Короткие щелевидные ротовые отверстия проходят по дну таких бороздок. Цвет колонии буро-зеленый, живые ткани внутри бороздок светло-зеленые. Локализация на рифе самая различная — от осушной зоны до глубины нескольких метров. (И. Т.)


Коралл мозговик Leptoria phrygia

Колония чаще всего в форме правильного полушария, вся поверхность которого, подобно мозгу человека, покрыта четкими извилинами. Ротовые отверстия всех кораллитов слиты в сплошную щель, пролегающую по дну борозд. Точно посередине борозды проходит тонкая скелетная пластинка. Колония буро-зеленная, мягкие ткани в бороздах более светлого зеленого цвета. Встречается на тех же участках рифа, где и пластинчатая платигира. (И. Т.)
На основании приведенных описаний характерных представителей семейства фавиид можно проследить отчетливую тенденцию к постепенной утрате индивидуальности отдельных полипов и слиянию их в единое целое (картина, обратная тому, что было показано у грибовидных кораллов). Коралл мозговик, крайний в этом ряду специализации, может рассматриваться как единая особь. Несмотря на противоположные по направлению эволюционные процессы, проходящие в этих двух семействах, они приводят к сходным биологическим результатам. В обоих морфологических рядах наиболее высокоразвитые формы гораздо полнее и лучше облавливают окружающее пространство.


Семейство Дендрогирииды Dendrogyriidae
Цилиндрическая дендрогира Dendrogyra cylindrus

Колония стелется по субстрату толстой пластиной, от которой поднимаются вверх колоннообразные,
круглые в поперечном сечении, неразветвленные стволы. Как и у коралла мозговика, отдельные полипы


отсутствуют. По пластине и стволам проходят соединенные между собой многочисленные извитые борозды, на дне которых расположен единый щелевидный рот. Растет на самых прибойных участках, где другие виды рифообразующих кораллов не встречаются. (А.)
Семейство Окулиниды Oculinidae
Обыкновенная галаксея Galaxea fascicularis

Колония полушаровидная. Кораллиты густо усеивают всю поверхность в виде коротких пеньков округлой или овальной формы в поперечном сечении. Цвет колонии коричневатый, зеленый, желтый или почти белый, мягкие ткани полипов зеленые. Встречается как в лагунах, так и на прибойных участках рифа. (И. Т.)

Семейство Муссиды Mussidae
Ребристая лобофиллия Lobophyllia costata

Колония полушаровидная. Крупные кораллиты расположены группами по два — четыре, реже по одному на концах коротких уплощенных с боков ветвей. Цвет колонии буро-зеленый, мягкие ткани полипов более интенсивного зеленого цвета. Поселяется на участках рифа с умеренным волнением. (И. Т.)


Благородная симфиллия Symphyllia nobilis
Внешне очень похожа на лобофиллию, но наружные края кораллитов или их рядов сливаются между собой, не оставляя никаких промежутков. Обычно вся поверхность имеет зеленый цвет, особенно ярко окрашены мягкие ткани полипов. Избегает прибойных участков. (И. Т.)


Семейство Кариофиллииды Caryophylliidae
Бахромчатая эуфиллия Euphyllia flmbriata
Колония в виде полушария от 50 см до метра высотой. Толстые, редко, но правильно разветвленные ветви отходят от центра полушария. Концевые отделы ветвей заканчиваются одиночными, сдвоенными или строенными крупными кораллитами. У старых колоний основания ветвей разрушаются и переламываются, после чего ветви теряют связь между собой, но все образование сохраняет прежнюю форму. Отдельные ветви-сектора можно извлечь из полушария и снова установить на прежнее место. Цвет колонии бурый. Поселяется эуфиллия только в тихих лагунах или на такой глубине, где не сказывается действие прибоя. (И. Т.)


Семейство Дендрофиллииды Dendrophylliidae
Чернеющий коралл Dendrophyllia micranthus

Колония древовидная, редко и обычно неправильно разветвленная. Кораллиты в виде коротких пеньков около 1 см в диаметре сидят на стволе и ветвях. Цвет колонии при жизни темный с зеленоватым или фиолетовым отливом, реже темно-коричневый. Собранные и высушенные кораллы приобретают интенсивную черную окраску. Растет с прибойной стороны или в лагунах, но на глубине не менее 4—5 м. (И. Т.)


Багряный коралл Tubastraea coccinea

Маленькие полушаровидные колонии с несколькими десятками крупных (0,5—1 см в диаметре) кораллитов, имеющих вид коротких пеньков. Цвет интенсивно красный, киноварный. Растет обычно на прибойных участках, но только в затененных пещерах и нишах. (А. И. Т.)


Щитовидная турбинария Turbinaria peltata

Колония стелющаяся, пластинчатая или бокаловидная. Кораллиты расположены на верхней стороне либо внутри чаши бокала. Цвет колонии сероватый. Поселяется на разных участках рифа от литорали до глубины нескольких метров, избегает прибойных участков. (И. Т.)


ВЕЛИКИЕ СТРОИТЕЛИ
(часть 3.)


Подкласс Восьмилучевые кораллы Octocorallia
Отряд Солнечные кораллы Helioporida
Скелет пронизан многочисленными параллельными каналами, несущими поперечные перегородки.
Полипы сидят в неглубоких известковых чашечках. Всего один современный вид.


Семейство Солнечные кораллы Helioporidae
Голубой коралл Heliopora coerulea

Колонии стелющиеся, массивные или разветвленные — форма зависит от гидрологических особенностей места произрастания. На самых прибойных участках рифа преобладают стелющиеся и массивные колонии. На глубине в несколько метров, где действие волн ослаблено, колония несет уплощенные с боков толстые вертикальные выросты. В спокойных лагунах, даже на небольшой глубине, колонии густо разветвлены и приобретают пористое строение благодаря обилию тесно сближенных тонких веточек с округлым поперечным сечением. Полипы мелкие, сидящие в неглубоких чашечках с 10—16 небольшими внутренними ребрышками (ложными септами). Скелет голубой или синий (кобальтового
цвета). Живая колония снаружи буровато-серая или темно-коричневая, кончики ветвей беловатые или желтоватые. В местах, где мягкие ткани утончены, сквозь них просматривается скелет, придающий колонии голубоватый оттенок. Полипы грязно-белые.
Голубой, или солнечный, коралл встречается на самых прогреваемых участках приэкваториальной зоны. Вблизи границ ареала коралловых рифов он, как правило, отсутствует. Может служить хорошим показателем температурного режима. (И. Т.)
Отряд Столониферы Stolonifera
Полипы выпочковываются непосредственно на стелющемся пластинчатом основании колонии. Скелет известковый, состоящий из мелких телец (игл, или спикул). В отдельных случаях спикулы сливаются между собой, образуя в теле полипа скелетную трубочку, причем параллельные ряды таких трубок соединены между собой горизонтальными известковыми пластинками, также возникшими вследствие слияния спикул. Среди немногочисленных видов, входящих в состав этого отряда, только органчиков можно считать рифообразующими.


Семейство Органчики Tubiporidae
Красный органчик Tubipora musica

Колония в форме части сферы, состоящей из тесно сближенных тонких темно-красных известковых трубочек и таких же поперечных пластинок, с помощью которых трубочки прочно спаяны между собой. Все образование на сломе или с боковой стороны напоминает орган, откуда и название коралла.
Живая колония под водой имеет ярко-зеленую окраску благодаря зеленым полипам, сплошь покрывающим ее поверхность. При спаде воды (в условиях литорали) полипы вытягиваются внутрь трубочек, и тогда виден лишь темно-красный скелет.
Поселяются от нижнего горизонта литорали до глубины нескольких метров. Встречаются на рифах редко,
но иногда образуют обширные заросли и занимают ведущее место в биоценозе. (И. Т.)


Отряд Мягкие кораллы Alcyonaria
Мягкие кораллы, как показывает их название, лишены сплошного твердого скелета. Их скелетные образования имеют вид очень мелких известковых иголочек (спикул), рассеянных как в общем теле колонии, так и в отдельных полипах. У отдельных видов количество этих спикул настолько велико, что колония приобретает значительную плотность. Полипы мягких кораллов погружены в общее тело колонии и связаны друг с другом через систему каналов. Кишечные полости первичных полипов тянутся от основания колонии до ее поверхности, где находится головка полипа со ртом и щупальцами. Кишечные полости молодых полипов также удлиненные.
Не все специалисты склонны причислять мягкие кораллы к рифообразующим. Так, Г. Дитлев (Н. Ditlev,
1980) даже не упоминает их в своей книге «Рифообразующие кораллы Индо-Пацифики». Тем не менее,
именно в этой части Мирового океана мягкие кораллы всегда присутствуют на рифе. Подчас они занимают на нем довольно большие площади, и их роль, несомненно, гораздо значительнее, чем роль органчиков или голубых кораллов.
Как будет видно из дальнейшего (см. гл. 8), на определенных стадиях развития рифа ведущая роль в биоценозе принадлежит мягким кораллам. Нет никакого сомнения в том, что после отмирания мягких кораллов их многочисленные, хотя и мелкие известковые иглы остаются на рифе и, цементируясь, входят в состав рифовой платформы наряду с останками других организмов, обладающих известковым скелетом.
Семейство Альционииды Alcyoniidae
Пальчатая кладиелла Cladiella digitata
Колония стелется, как коврик, по твердому субстрату, обрастая все его неровности. От широкой подошвы вверх поднимаются многочисленные короткие, обычно округлые на концах выросты. Поверхность колонии неровная, зернистая, полипы мелкие. Они густо усеивают выросты и могут втягиваться внутрь них. Цвет светло-серый.
Несмотря на принадлежность к группе мягких кораллов, кладиелла образует достаточно плотное коркообразное покрытие известкового субстрата, сходное по упругости с твердой резиной. Поверхность колонии слизистая. Поселяется этот вид на прибойных участках рифа, в том числе и в осушной зоне. Колония занимает площадь в несколько квадратных дециметров, но может разрастаться и до нескольких квадратных метров. (И. Т.)


Многопалая синулярия Sinularia polydactyla

Колония кустистая, с длинными, мясистыми, часто разветвленными выростами. Ее корковидное основание плотно обрастает неровности субстрата и лишено полипов. Последние густо усеивают упругие эластичные пальчатые выросты и способны втягиваться внутрь них. Цвет колонии неяркий — коричневатый, зеленоватый или сиреневый. Синулярии поселяются на различных участках рифа, не избегая прибойных мест, иногда их можно обнаружить в пределах нижнего горизонта приливо- отливной зоны. (И. Т.)


Сизо-зеленый саркофитон Sarcophyton glaucum

Колония по форме напоминает гриб с толстой ножкой и воронковидной шляпкой. Края шляпки обычно волнистые. Общая высота, а также диаметр шляпки крупных экземпляров достигают нескольких десятков сантиметров. Полипы мелкие, они имеются только на верхней стороне шляпки и по ее краям; способны втягиваться в ее толщу. Цвет колонии, как показывает название, сизо-зеленый, однако встречаются сероватые или сиреневые саркофитоны. Этот вид поселяется на слабо прибойных участках рифа от верхнего горизонта сублиторали до глубины нескольких метров. Очень обычен на молодых развивающихся рифах. (И. Т.)

Отряд Роговые кораллы Gorgonaria
Скелет роговых кораллов, как у большинства других представителей восьмилучевых, образован
мелкими известковыми иглами, расположенными в общем теле колонии и в отдельных полипах. Однако,
кроме этого, для многих роговых кораллов характерно наличие более плотного осевого скелета, проходящего через разветвленные или пластинчатые прикрепительные выросты (ризоиды), ствол и ветви колонии. Этот осевой скелет образуется за счет плотно расположенных известковых игл, которые соединяются между собой органическим веществом, близким по составу к рогу (отсюда и название отряда). Благодаря сочетанию минерального и органического компонентов скелет многих роговых кораллов обладает достаточной прочностью и эластичностью.
Роговые кораллы типичны для коралловых рифов Атлантического океана. На рифах Индо-Пацифики они играют второстепенную роль. Лишь один вид представлен здесь достаточно широко и может рассматриваться в качестве рифообразующего — толстые обызвествленные основания его стволов благодаря характерному оранжево-красному цвету легко обнаружить в отмерших частях известковой платформы рифа.


Семейство Мелитеиды Melithaeidae
Оранжевая мелитея Melithaea ocracea

Колония древовидная, слегка уплощенная, с толстым стволом и ветвями и многочисленными тонкими ломкими концевыми веточками, которые нередко срастаются между собой. Цвет колонии оранжево- красный, концевые веточки золотисто-желтые. Может достигать в высоту метра и более. Толщина ствола в основании до 4—5 см.
Поселяется на глубине 5—10 м, где ослаблено действие прибоя. (И. Т.)


Семейство Горгонииды Gorgoniidae
Горгония Gorgonia flabellum
Колония в виде веера, состоящего из сплошного ситовидного переплетения ветвей (за что ее иногда так и называют — веер Венеры). Главный ствол в нижней части переходит в довольно толстую ножку, прочно укрепленную на известковой платформе рифа. Цвет оранжевый или кирпично-красный. Плоскость колонии ориентирована перпендикулярно основному направлению течений, что обеспечивает наилучшее облавливание движущихся водных масс. (А.)


Класс Гидрозои Hydrozoa
Отряд Миллепориды Milleporida*
* Положение отрядов миллепориды и гидрокораллы в системе кишечнополостных в настоящее время спорно. Некоторые специалисты считают, что эти группы входят на правах самостоятельных семейств в отряд Athecata.
Колониальные гидроидные полипы с хорошо развитым известковым скелетом. Вся поверхность колонии усеяна множеством точечных округлых отверстий. Через более крупные из них высовываются кормящие полипы с венчиком булавовидных щупалец вокруг рта. Из отверстий меньшего диаметра наружу торчат безротые нитевидные защитные полипы, несущие несколько головчатых щупалец по всей длине своего тела. Половое размножение осуществляют мельчайшие (около 1 мм в диаметре) свободноплавающие медузы, которые выпочковываются на колонии, а затем отделяются от нее.
Все представители отряда вызывают при прикосновении к ним покраснение кожи, сопровождаемое болевыми ощущениями, или даже «ожоги». Типичные рифостроители, иногда образующие массовые поселения.


Семейство Жгучие кораллы Milleporidae
Уплощенная миллепора Millepora plathyphylla
Колонии стелющиеся по субстрату или вздымающиеся, подобно плоским листовидным образованиям; часто образуют широкие сотовидные ячейки. Поверхность гладкая. Цвет светло-желтый. На самых прибойных участках рифа образуются корковидные колонии, на более спокойных участках — вздымающиеся колонии. (И. Т.)


Изъязвленная миллепора Millepora exesa

Стелющиеся и вертикально вздымающиеся колонии неправильной уплощенной формы. Поверхность несет многочисленные бугорки и углубления. Цвет темно-коричневый, края беловатые. Встречается на тех же участках рифа, что и уплощенная миллепора. (И. Т.)


Нежная миллепора Millepora tenella

Колонии густо разветвленные, с тонкими округлыми в поперечном сечении веточками. Концы их могут анастомозировать (срастаться) между собой. Цвет светло-желтый. Поселяется на участках, где не бывает сильного прибоя, в лагунах и на глубине нескольких метров. Весьма обычный, часто массовый вид. (И. Т.)


Разветвленная миллепора Millepora dichotoma
Колония ветвится в одной плоскости, имеет уплощенные ствол и ветви. Последние обычно анастомозируют между собой. Цвет колонии желтовато-коричневый, концы ветвей светлые. Поселяется на склонах рифа, на участках, где не бывает сильного прибоя. (И. Т.)


Лосерогая миллепора Millepora alcycornis
Колонии самой разнообразной формы — в зависимости от особенностей волнения и течений. В спокойных водах часто несут широкие уплощенные и слабо разветвленные выросты, напоминающие рога лося. (А.)
Отряд Гидрокораллы Stylasterida
Колониальные гидроидные полипы с хорошо развитым известковым скелетом. Поверхность скелета несет мелкие отверстия звездчатой формы. Из центра отверстий наружу выступают кормящие полипы со ртом и венчиком нитевидных щупалец. Из наружных углов лучей высовываются лишенные рта и щупалец защитные полипы. Медузоидное поколение редуцировано, утратило способность отрываться от колонии полипов. Недоразвитые медузы помещаются в особых полостях (ампулах) в толще скелета. На рифах встречается лишь один вид.


Семейство Стиластериды Stylasteridae
Фиолетовая дистихопора Distichopora violacea

Небольшие колонии, ветвящиеся в одной плоскости. Отверстия кормящих полипов сидят продольным рядом на боковых сторонах ствола и ветвей. С обеих сторон они сопровождаются рядами отверстий защитных полипов. Ампулы медузоидных особей заметны снаружи — они напоминают легкие вздутия на поверхности скелета. Цвет колонии темно-красный, пурпурный или фиолетовый. Поселяются на защищенных от волн участках рифа, часто на потолке в подводных пещерах и других полостях. (И. Т.)
* Термин «герматипный» происходит от греческого слова «герма», что означает «каменный столб» (обычно посвящался богу Гермесу), и латинского слова «typus» — «типичный».
Перечисленные выше колониальные кишечнополостные животные (за исключением грибовидных кораллов) еще при жизни составляют единое целое с монолитом рифа. Потому их и называют рифостроящими, или герматипными*. Последний термин был введен в науку венгерским зоологом Т. Воганом и американцем Дж. Уэллсом (Т. Vaughan and J. Wells, 1943). Кроме этих истинных рифостроителей, материал для постройки рифа поставляют также и многие другие представители царства животных, обладающие известковым скелетом. Их раковины, панцири и домики после смерти самого животного остаются на рифе и сливаются с ним благодаря процессу цементации, о котором будет сказано ниже.
На рифах Кубы среди других организмов, сопутствующих типичным рифостроителям, Нерейда Мартинес Эсталелла (Златарский и Эсталелла, 1980) обнаружила 24 вида простейших (одноклеточных), относящихся к морским раковинным корненожкам — фораминиферам. Чаще других в щелях и нишах рифа там встречаются прикрепленные гомотремы (Homotrema rubrum) и крупные, до 9 мм в длину, текстуроидесы (Textularoides sp.). Из фораминифер, обитающих на рифах Тихого океана, наиболее крупные (до 15 мм в диаметре) — дисковидные маргинопоры (Marginopora vertebralis). Раковинки этих крупных одноклеточных иногда встречаются в несметном количестве. На островах Тонга и Фиджи девушки носят ожерелья из таких раковинок.
Строят известковые домики в форме извитых трубок и некоторые кольчатые черви. Наружу из трубочки высовывается только головной конец животного с венчиком ярких жаберных лучей. На рифах Тихого и Индийского океанов чаще всего встречается гигантский спиробранхус (Spirobranchus giganteus) с красными жаберными лучами.
Раковины многих рифовых моллюсков из классов брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Bivalvia) часто достигают значительной толщины. После смерти животного они также цементируются и включаются в известняковую основу рифа. Так, моллюск гигантская тридакна (Tridacna gigas) после смерти прибавляет к рифу 200 и более килограммов прочной извести. Благодаря своей многочисленности способствуют заметному наращиванию рифа и моллюски незначительных размеров.
Большое количество извести содержится в скелете некоторых представителей типа иглокожих, в первую очередь это относится к обитающим на рифах морским ежам и морским звездам. Так, крупный морской еж гетероцентротус (Heterocentrotus) снабжен двумя—тремя десятками мощных игл величиной с палец взрослого человека. В некоторых местах (нам приходилось наблюдать это на островах Тонга) обитает великое множество таких морских ежей. В лагуне на острове Эфате (Новые Гебриды) и на рифе у Порт-Морсби, столицы Папуа (Новая Гвинея), нами обнаружены гигантские скопления крупных (весом по 700—800 г) морских звезд шипастых протореастеров (Protoreaster nodosus). В среднем на каждом квадратном метре дна обитало по звезде. Если учесть, что более половины веса такой морской звезды приходится на ее известковый скелет, становится понятной та роль, которую играют эти иглокожие в извлечении из морской воды углекислого кальция и накоплении его на рифе.
Хотя простейшие, черви, моллюски, иглокожие и некоторые другие рифовые животные способствуют накоплению извести на рифе, их все же нельзя отнести к рифостроителям. Как было сказано выше, из животных эта роль принадлежит только кораллам, на втором месте в качестве герматипных организмов должны быть поставлены некоторые известковые красные и зеленые водоросли.
Отдел Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta
Класс Флоридеевые Florideophyceae Порядок Криптонемиевые Cryptonemiales Семейство Кораллиновые Corallinaceae
Представители семейства характеризуются большим разнообразием форм, но отличаются от всех
других красных водорослей одной важной особенностью. Их тело (слоевище) настолько пропитано известью, что эти растения скорее можно принять за кораллы или камни. Только с помощью микроскопа на поверхности твердого известкового скелета кораллиновых удается обнаружить характерные признаки багрянок. В большинстве случаев рифообразующие представители семейства имеют вид гладкой, морщинистой или гранулированной корочки красного либо розового цвета. Обрастая субстрат, они не имеют собственных правильных очертаний, а их величина зависит от возраста и наличия свободного пространства. Красные известковые водоросли заполняют все хорошо освещенные и интенсивно промываемые водой участки рифа, обрастая всевозможные подводные предметы. Они цементируют, т. е. прочно соединяют между собой и с основой рифа, обломки кораллов, раковины и панцири отмерших животных и прочие твердые частицы, сливая их в монолит.

Опухолевидный поролитон Porolithon onkodes

Название дано в связи с особенностями роста. Это гладкие, как бы обтекающие субстрат и похожие на опухоль разрастания розового цвета. Толщина живой части слоевища не превышает 0,5—4 мм, под ней находятся отмерший скелет водоросли или сцементированные ею предметы. Заполняет все свободные участки наиболее сильно освещенной поверхности рифа, в ряде случаев занимает даже большую площадь, чем кораллы. (И. Т.)


Толстокожий поролитон Porolithon pachydermum
Сходен с предыдущим видом, но отличается несколько большей толщиной живого слоя. (А.)
Водоросли рода поролитон придают структуре рифа большую прочность, защищая его поверхность от постоянного воздействия прибоя. На рифах Атлантического океана они не получают такого развития, как в Тихом и Индийском океанах. По мнению западногерманского исследователя Шумахера (H. Schuhmacher, 1976), этим обстоятельством в значительной мере объясняется более слабое развитие атлантических коралловых построек.


Литотамнион Lithotamnlon spp.
Поверхность слоевища обычно неровная, гранулированная, цвет также розовый или красный. Разрастается на нижней стороне кораллов, особенно на их отмерших частях, нередко погребая под собой всю колонию. Систематика рода изучена плохо, даже специалисты с трудом различают отдельные виды. (А. И. Т.)


Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta Класс Сифоновые Siphonophycea Порядок Сифоновые Siphonales Семейство Каулерповые Caulerpaceae Халимеда-опунция Halimeda opuntia
Водоросль имеет вид зеленоватого густо разветвленного кустика высотой 3 —10 см. Она состоит как бы из цепочек круглых известковых дисков, подвижно сочлененных между собой своими боковыми сторонами, чем несколько напоминает широко известный кактус опунцию. Растет почти на каждом рифе, предпочитая защищенные от волнения участки. В лагунах некоторых атоллов образует многометровые геологические напластования. (А. И. Т.)
ГЕОГРАФИЯ РИФОВ
При взгляде на карту Мирового океана, на которую нанесены места развития коралловых рифов, легко заметить одну закономерность — все они приурочены к тропической зоне. Однако в пределах этой зоны рифы имеются далеко не повсюду. Так, коралловых рифов совершенно нет в открытых частях Атлантического океана, между тем как Тихий океан буквально усеян ими; имеются рифы и посреди Индийского океана. Вдоль восточного побережья Африки коралловые рифы отмечены во многих
местах, а на западном берегу этого материка нет ни одного рифа. Начисто лишено коралловых рифов
также и западное побережье Южной Америки. В Индийском и Тихом океанах коралловые сообщества явно тяготеют к приэкваториальной части, и их число постепенно падает к северу и к югу. На атлантическом побережье обоих американских континентов дело обстоит как раз наоборот — в приэкваториальной части нет ни одного рифа, зато они развиваются к северу и к югу от нее. Более того, в нескольких точках Мирового океана коралловые рифы отмечены за пределами тропической зоны. Так, они имеются вокруг Бермудских островов, лежащих далеко к северу от тропика Рака. В южном полушарии почти на таком же расстоянии от тропика Козерога находятся рифы острова Лорд-Хау. Совершенно очевидно, что на распределение коралловых рифов оказывают существенное влияние конкретные условия, складывающиеся в различных частях Мирового океана.
Чтобы возник и развился настоящий коралловый биоценоз, требуется сочетание целого ряда таких условий. Все рифостроящие кораллы крайне требовательны к температуре, солености, освещенности и ряду других абиотических факторов среды. К тому же они отличаются высокой стенобионтностью, т. е. не способны выносить сколько-нибудь значительных отклонений от оптимальных для них показателей.*

* По-видимому, это относится и к герматипным водорослям, но специальных исследований по выносливости рифовых водорослей не проводилось.
Температурный режим играет крайне важную роль в развитии коралловых рифов и оказывает существенное влияние на их распространение. Все герматипные кораллы теплолюбивы. Самая низкая температура, при которой они способны существовать, равна 18°С, но половое размножение в этих условиях становится уже невозможным, а вегетативное размножение (выпочковывание новых полипов) и рост крайне замедляются. При опускании температуры воды ниже 18°С рифообразующие кораллы погибают. Так как возникновение новых колоний возможно только в результате оседания плавающих личинок (планул), развивающихся из оплодотворенных яиц, распространение всех коралловых рифов практически ограничено теми районами океана, где температура воды никогда не опускается ниже
20,5°С. По-видимому, 20,5°С соответствуют нижнему температурному пределу, при котором еще возможны процессы овогенеза и сперматогенеза, т. е. развития половых продуктов у герматипных кораллов.
Верхний предел температуры для кораллов несколько превышает 30°С. Температура воды у поверхности в приэкваториальных районах может достигать 28—30°С, причем именно в этом регионе коралловые рифы отличаются наибольшим разнообразием форм и густотой их разрастаний. При дневных отливах в ваннах, лагунах и других обмелевших участках со слабым водообменом (или его временным отсутствием) температура воды поднимается еще на 2—5 °С. Однако в этих частях рифа наблюдается обеднение качественного и количественного состава герматипных кораллов. Тем не менее, некоторые их виды способны вынести непродолжительное пребывание на осушке. В таком случае они подвергаются не только действию прямых солнечных лучей, приводящему к дополнительному перегреву, но и известному обезвоживанию тканей в результате испарения части воды. При этом, конечно, затрудняется и процесс их дыхания. Трудно указать, какой именно из перечисленных факторов оказывает свое лимитирующее воздействие, но так или иначе на осушке способно обитать лишь несколько наиболее стойких видов, часть которых имеет выраженные морфологические приспособления для противодействия высыханию.** Встречающиеся на осушной зоне массивные кораллы желтый порит, фавитес и другие хотя и относятся к разным семействам, но обладают одной общей особенностью: их полипы могут глубоко втягиваться внутрь колонии и потому хорошо переносят непродолжительное обсыхание. www.adh.ru
** Сказанное не относится к кораллам, расположенным выше нуля глубин, но находящимся на внешнем гребне рифа, так как в этом случае в период низкой воды они непрерывно омываются волнами наката.
Несколько необычно приспособились переносить период обсыхания турбинарии. Колония турбинарий, поселившаяся на литорали, приобретает форму глубокого бокала или чаши. Все полипы такой колонии обращены внутрь полости, в которой при отливе сохраняется вода. Турбинарии того же вида, поселяясь на сублиторали, т. е. там, где им не грозит обсыхание, имеют плоскую лепешковидную или даже несколько выпуклую форму (Наумов, 1959).
Годовые колебания температуры воды у поверхности в тропической зоне океана очень незначительны. В приэкваториальной части они составляют всего 1—2°С, а на широте тропиков не превышают 6°С. С глубиной температура воды здесь падает примерно на 1°С через каждые 25м.* Следовательно, на глубине 75 м она лишь на 3°С ниже, чем у поверхности. Отсюда можно сделать вывод, что нижняя граница вертикального распределения герматипных кораллов (50—75м) обусловлена не температурными показателями. Таким образом, рифообразующие организмы в пределах всего их ареала находятся в стабильных температурных условиях.

* В других широтных зонах Мирового океана, а также на глубинах свыше 200м температура воды изменяется иначе, но к обсуждаемой проблеме это не имеет отношения.
Все герматипные кораллы и водоросли относятся к типичным обитателям моря и предъявляют высокие требования к солености воды. Средняя соленость вод на поверхности всего Мирового океана составляет
34,730/00. Если же исключить полярные области, которые отличаются пониженной соленостью, то в
остальной части океана средняя соленость окажется равной 34,870/00. В тропической зоне между 25° с. ш. и 25° ю. ш. соленость вод еще выше — она составляет 350/00 (Степанов, 1974). Правда, в течение года соленость меняется, хотя и незначительно.
Казалось бы, можно считать, что герматипные организмы на большей части своего ареала обитают в водах, соленость которых в течение всего года составляет около 350/00, однако на деле это далеко не так. Много коралловых рифов расположено в непосредственной близости от материков и крупных островов, сток с которых способствует распреснению морской воды, омывающей береговую линию. Конечно, постоянное и значительное снижение солености имеет место только вблизи устьев крупных рек, но и временные ручьи, несущие в море пресную воду после обильных дождей, тоже должны приниматься во внимание. Кроме того, поверхностный слой вод океана, даже в открытых частях, подвержен прямому воздействию осадков, на короткое время несколько снижающих его соленость.
Количество этих осадков в разных районах тропической зоны далеко не одинаково, что отчетливо сказывается на характере рифов.
По-видимому, нижний предел солености, при котором возможно нормальное развитие герматипных организмов, составляет 30—310/00. Наибольшее их обилие и разноообразие форм отмечается в маленьких внутренних морях между островами Зондского и Филиппинского архипелагов (Целебесском, Яванском, Банда, Бали, Флорес, Сулу) и в Южно-Китайском море, т. е. как раз в районах тропической зоны океана с наименьшей соленостью (местами она равна 31—320/00). Вместе с тем весьма богата кораллами и южная часть Красного моря, отличающаяся повышенной соленостью (до 400/00).
Хотя общий спектр солености, пригодный для жизни рифообразующих организмов, достаточно широк, это не значит, что любой риф может переносить ее колебания в столь значительных пределах. Каждое рифовое сообщество в течение многих поколений приспосабливалось к конкретным местным условиям. Всякое, даже незначительное (на 2—30/00) и кратковременное изменение солености, особенно ее понижение, действует на коралловый риф губительно. Известно немало случаев уничтожения рифов дождями. В тех прибрежных районах океана, где сказывается распресняющее влияние речного стока, рифообразующие кораллы вообще не поселяются.
Подавляющее большинство рифообразующих организмов нуждается в солнечном свете, который необходим не только фотосинтезирующим водорослям, но и кораллам. Сложные физиологические и биохимические процессы, обеспечивающие извлечение из морской воды извести и образование из нее скелета, у герматипных кораллов наиболее успешно идут на свету, так как тоже связаны с фотосинтезом. Роль фотосинтезирующих органов в этом случае принимают на себя одноклеточные симбиотические водоросли симбиодиниум, которые всегда присутствуют в тканях герматипных кораллов и ряда других рифовых животных, обладающих мощным известковым скелетом. О сложной системе взаимоотношений между этими симбиотическими организмами, принадлежащими к двум разным царствам органического мира, будет сказано в своем месте (см. гл. 7). Здесь же речь пойдет лишь о зависимости распределения герматипных организмов от освещенности.
В общем, на всей акватории, занятой коралловыми рифами, условия освещенности благоприятны. Продолжительность дня в силу географических особенностей тропической зоны в течение года почти не меняется. День здесь равен ночи, сумерки предельно коротки.
Свободному доступу солнечных лучей способствуют и метеорологические условия. Приэкваториальный район отличается чрезвычайно ясной погодой, в среднем здесь бывает в течение года менее 35 облачных дней. Во всей тропической зоне число пасмурных дней за год обычно не превышает 70. Только к северу от Австралии, вокруг Новой Гвинеи, в районе островов Самоа, Фиджи и Тонга количество солнечных и облачных дней примерно одинаково. У азиатского побережья, вблизи северной границы ареала коралловых рифов (острова Хайнань, Тайвань, Рюкю), пасмурная погода даже несколько преобладает над солнечной. Тем не менее, во всей тропической зоне суммарная солнечная радиация почти повсеместно составляет не менее 140 килокалорий на 1 см2 в год, а в ряде районов увеличивается до 160—180 килокалорий. Для сравнения укажем, что суммарная солнечная радиация в средней полосе нашей страны (в поясе широт от Ленинграда до Киева) равна всего 80—100 килокалориям.
Освещенность оказывает заметное влияние на размещение герматипных организмов. И водоросли, и кораллы располагаются таким образом, чтобы на них непременно попадал прямой солнечный свет. В тропиках, где большую часть дня солнце стоит очень высоко и посылает свои лучи почти отвесно к поверхности моря, перемещение светила по небосводу почти не влияет на перемещение тени. И одни участки в течение всего светлого времени хорошо освещены, зато другие практически постоянно лишены прямого солнечного света и все время оказываются затененными. Правда, в воде свет рассеивается гораздо сильнее, чем на суше, но кораллы, по-видимому, нуждаются в прямых лучах солнца, вследствие чего на затененных участках рифа их поселения значительно разрежены. Именно поэтому колонии почти никогда не располагаются друг над другом, подобно книжным полкам, а расстилаются на горизонтальной поверхности рифа или распределяются ступеньками по его склону. Хотя на большинстве рифов имеются многочисленные, почти не освещенные внутренние полости, гроты и тоннели, но их стенки сложены скелетами уже отмерших кораллов и служат местом разрастания тех видов, которые не участвуют в процессе фотосинтеза и потому не составляют основу рифа. Таковы небольшие ярко-красные колонии тубастреи и фиолетовые гидрокораллы дистихопора, в тканях которых отсутствуют симбиотические водоросли.
Океанская вода удивительно прозрачна, но и она служит препятствием для солнечных лучей. Уже на глубине около 200 м света поступает настолько мало, что фотосинтез там практически прекращается, и герматипные организмы нигде не опускаются ниже 80 м.
Так как освещенность с глубиной падает очень быстро, наибольшее разнообразие форм герматипных кораллов и самая высокая плотность их поселений наблюдаются до глубины 15 —25м. Ниже этого уровня начинается спад видового разнообразия и в сообществах появляются значительные «проплешины». Таким образом, в пределах ареала рифообразующих кораллов их вертикальное распределение лимитирует не температура воды и не соленость, а степень освещенности. Герматипные водоросли, которым требуется особенно много света, занимают на рифе самый верхний этаж.
Рифообразующие кораллы весьма чувствительны к содержанию в воде растворенного кислорода. Растворимость газов в теплой воде тропической зоны в полтора-два раза ниже, чем их растворимость в полярных областях. Так, содержание кислорода в воде приэкваториальных широт Мирового океана равно 4,5 — 5 мл/л, а в пределах всей тропической зоны эта величина не превышает 6 мл/л, в то время как в воде полярных областей океана кислорода растворено до 8 мл/л. К тому же, поскольку в водах тропической зоны фитопланктон развит недостаточно, обогащения поверхностных слоев за счет фотосинтеза здесь почти не происходит. Тем не менее, обитатели открытых частей тропического океана кислородного голодания не испытывают, так как жизнь здесь обеднена и потребителей кислорода сравнительно немного.
Совершенно иначе обстоит дело на рифе. Вследствие высокой концентрации организмов, в первую очередь самих рифостроящих кораллов, воды, омывающие риф, быстро теряют значительную часть растворенного кислорода и насыщаются углекислотой и другими продуктами метаболизма. Особенно остро кислородное голодание ощущается в лагунах и на других участках с ослабленным водообменом. В таких местах и разнообразие видового состава, и размеры колоний кораллов, и густота их поселения заметно ниже, чем на внешнем краю рифа. Все исследователи коралловых рифов отмечают наиболее мощное развитие герматипных кораллов на верхнем краю прибойной стороны, на так называемом гребне. Здесь, несмотря на беспрерывный накат, а точнее, именно благодаря нему, создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности кораллов. Постоянное поступление свежей чистой воды, до предела насыщенной кислородом и несущей питательные вещества и планктон, обеспечивает как дыхание, так и питание множества крошечных полипов, которые протягивают свои щупальца навстречу живительному потоку. Конечно, волны прибоя представляют собой грозную разрушительную силу, но рифостроящие организмы прекрасно приспособлены к сопротивлению их напору. Внешний край прибойного рифа напоминает гигантский кипящий и пенящийся котел, но именно здесь наиболее интенсивно идут процессы увеличения биомассы и наращивания известковой основы всей коралловой постройки.
Немалое значение в формировании коралловых поселений имеет характер субстрата. Большинство видов рифообразующих кораллов поселяется исключительно на твердой, неподвижной основе, будь то скала или известняковая платформа, образовавшаяся в результате жизнедеятельности предшествующих поколений рифостроителей. Правда, непосредственные выходы скал на морское побережье в тропической зоне почти неизвестны, так как все они давно покрылись мощными напластованиями известняка. На отдельных камнях или известняковых глыбах, даже очень крупных, кораллы не развиваются: незыблемость субстрата имеет для них первостепенное значение.
В большинстве руководств по зоологии и во многих специальных работах, посвященных биологии рифообразующих кораллов, указывается, что они не выносят заиления. До известной степени это положение справедливо. Те виды кораллов, которые разрастаются на гребне рифа и вообще в местах с достаточно сильной турбулентностью воды, действительно не встречаются на заиленных участках. И если по каким-либо причинам структура рифа изменяется и на прибойной части начинает сказываться заиление, кораллы здесь обречены на гибель. Мы имели возможность подтвердить это обстоятельство, наблюдая множество случаев гибели целых участков рифа или отдельных колоний в результате оседания на них частиц ила. Вместе с тем известно довольно большое число видов рифообразующих кораллов, которые вполне успешно развиваются и живут в лагунах с илистым дном. Почти каждый прибойный береговой (окаймляющий) риф имеет между гребнем и берегом участки с относительно заиленной поверхностью дна. Здесь развивается своя, особая фауна кораллов. На рыхлом илистом субстрате часто можно видеть крупные особи грибовидных кораллов. Эти плоские (округлые, овальные или удлиненные) кораллы свободно лежат на поверхности ила ротовой стороной вверх. Нередко они имеют вид перевернутой вверх дном тонкостенной чаши. Широкое основание грибовидного коралла препятствует его погружению в жидкий ил. Попадание частиц ила на верхнюю сторону полипа, где расположены ротовое отверстие и множество щупалец, для грибовидных кораллов тоже далеко не безразлично. Нередко можно обнаружить особи с потемневшими и уже начавшими разрушаться отмершими участками полипа.
С обитанием на илистых грунтах связана и примечательная особенность вегетативного размножения грибовидных кораллов, о которой уже было сказано в гл. 1.
Ряд форм ветвистых кораллов (акропора Куелча, псаммокора, черноватый порит и др.) при поселении в заиленных лагунах, где нет твердого субстрата, запускает глубоко в ил корневидные выросты, прочно удерживающие колонию в зыбком грунте. Подобные коралловые поселения были нами впервые обнаружены на острове Хайнань (Наумов, 1959; Наумов, Янь Кин-сун и Хуан Мин-сянь,
1960), а позднее также и на некоторых рифах Океании (Наумов, 1972, 1976). Недавно рифы на илистых грунтах были детально обследованы на Кубе (Златарский и Эсталелла, 1980).
Это может показаться парадоксальным, но илистый грунт избирается кораллами в качестве субстрата именно вследствие его незыблемости. Действительно, ил в лагунах оседает там, где течение ослаблено, а волнение отсутствует. В противном случае оседание частиц ила не произойдет. Очевидно, медленное накопление ила не препятствует росту и развитию отдельных поколений кораллов. На песчаных же грунтах, столь широко представленных в тропической зоне, кораллы не образуют поселений, здесь нет даже отдельных колоний. Причина этого совершенно очевидна: пески подвижны. Они постоянно перемешиваются волнами и течением. Вода над песчаным пляжем неизмеримо прозрачнее, чем вода в заиленной лагуне, и богаче насыщена кислородом, но кораллы все же предпочитают мутную воду и опасность попадания ила на нежные ткани полипов зыбкому и неверному, хотя и стерильно чистому коралловому песку.
Как видно из сказанного, температура, соленость, освещенность, насыщенность воды кислородом и характер грунта оказывают непосредственное воздействие на рифообразующие кораллы. Отклонение хотя бы одного из этих абиотических факторов среды от оптимальной для кораллов величины вызывает угнетение последних, а если эти величины переходят через допустимый порог, это приводит кораллы к гибели или ограничивает их распространение. Другие факторы (глубина, прозрачность воды и ее турбулентность) сами по себе оказывают на кораллы менее значительное воздействие, но от них в известной степени могут изменяться показатели факторов первой группы. В этом случае имеет место опосредованное воздействие. Внешне оно зачастую выглядит как прямая зависимость, за каковую нередко и принимается. Так, обычно считают, что рифообразующие кораллы ограничены в своем вертикальном распределении глубиной около 50 м. На самом деле, как это было показано выше, фактически ограничение вызывается не гидростатическим давлением, а уменьшением с глубиной освещенности.
Теперь, после ознакомления с воздействием на рифостроителей условий окружающей среды, легко объяснить причины неравномерного распределения коралловых рифов в пределах тропической зоны. Понятными становятся и некоторые исключения из общего правила.
Как явствует из сказанного выше, распространение коралловых рифов в Мировом океане зависит в первую очередь не от географической широты местности, а от температуры воды. При этом конфигурация северных и южных границ ареала непосредственно связана с прохождением струй холодных и теплых поверхностных течений. В южном полушарии холодные воды устремляются в низкие широты вдоль западных берегов Южной Америки (Перуанское течение), Африки (Бенгальское течение) и Австралии (Западно-Австралийское течение). Благодаря этому изотерма 20,5°С, а вместе с ней и южная граница ареала коралловых рифов здесь несколько отклоняются на север. Правда, Западно- Австралийское течение значительно слабее Перуанского и Бенгальского, его влияние мало сказывается на распространении коралловых биоценозов в южном направлении.
Аналогичная картина наблюдается и в северном полушарии. Вдоль северо-западных берегов Африки в направлении от Гибралтара к тропику Рака проходит холодное Канарское течение, которое смещает изотерму 20,5°С далеко к югу. Вследствие непрерывного притока холодных вод с севера и юга на африканском побережье Атлантического океана создаются крайне неблагоприятные для кораллов температурные условия, и рифы здесь вообще отсутствуют. Значительно сокращен их ареал и обеднена фауна рифообразующих кораллов и вдоль восточных берегов Тихого океана. На Галапагосских островах, расположенных у самого экватора, найдены представители всего трех родов герматипных кораллов, но рифов они там не образуют.

Вся северная часть Индийского океана расположена в тропической зоне, и холодные течения в ней вообще не возникают. Вдоль восточных берегов материков к северу и к югу от экватора движутся струи теплых течений, способствуя смещению границ ареала коралловых рифов в более высокие широты. Благодаря теплому течению Куросио коралловые рифы не только окружают остров Тайвань, пересекаемый тропиком Рака, но и распространяются далее на север вдоль всей островной дуги Нанеси (Рюкю). Северная группа этих островов лежит уже за пределами изотермы 20,5°С, но и здесь, казалось бы, вопреки всему сказанному о минимальных для кораллов показателях температуры, развиты коралловые биоценозы, которые вполне подходят под определение рифов. Еще более удалены от изотермы 20,5°С коралловые рифы Мидлтон, Элизабет и те, которые окружают остров Лорд-Хау. На первый взгляд, это кажется противоестественным, но парадокс объясняется довольно просто. К этим рифам подходит струя теплого поверхностного Восточно-Австралийского течения, несущая с собой миллионы планктонных личинок кораллов и других животных кораллового биоценоза, — оно обогащается ими на рифах Новой Каледонии. Достигнув рифов Мидлтон, Элизабет или острова Лорд- Хау, часть личинок оседает на отмели, и начинается их метаморфоз, в результате которого на удаленном от тропиков маленьком острове и развился коралловый биоценоз. По-видимому, многим из этих тропических кораллов, крабов, иглокожих, моллюсков и рыб постоянно низкая температура воды не позволяет достичь половозрелости и дать потомство, но риф от этого не беднеет, так как на нем постоянно оседают все новые и новые личинки, зародившиеся далеко от Лорд-Хау на процветающих коралловых рифах тропической Океании.
Нечто аналогичное можно видеть и в Атлантике. Так, по данным В. Златарского и Н. Эсталеллы (1980), наличие рифов на Бермудских островах объясняется влиянием теплого Гольфстрима. Фауна кораллов у Бермудских островов значительно обеднена — здесь обитает всего 1/3 от общего числа видов в Карибском регионе.
Совершенно очевидно, что распространение коралловых рифов зависит также от солености. Выше уже было сказано, что коралловые сообщества не могут развиваться вблизи устьев крупных рек и вообще в местах с низкой соленостью. Наиболее ярким примером служит атлантическое побережье Южной Америки. Величайшая река мира Амазонка, которая собирает пресную воду со значительной части материка, извергает ее в океан точно на экваторе. Температурный режим здесь весьма благоприятен для развития герматипных организмов, но распреснение поверхностных вод стоком Амазонки настолько значительно, что на всем побережье от острова Тринидад до мыса Кабу-Бранку, т. е. на протяжении около 3750 км, нет ни единого рифа.
По своему характеру, по составу рифообразующих организмов и сопутствующей фауны коралловые рифы Атлантического океана резко отличаются от рифов Индийского и Тихого океанов. В то же время по всем этим признакам между рифами двух последних бассейнов имеется чрезвычайно много общего. Указанное обстоятельство побудило специалистов выделить в пределах единой тропической зоны Мирового океана две зоогеографические области — Атлантическую и Индо-Пацифическую. Причем первая из них почти по всем признакам уступает второй. Если в Индо-Пацифической области насчитывается около 500 видов мадрепоровых рифообразующих кораллов, относящихся к 80 родам, то в Атлантической известен всего лишь 51 вид и 31 род.* В. Златарский (1980) насчитывает для обеих областей 9 общих родов и 4 общих вида. Следует учесть, что некоторые из перечисленных им мадрепоровых кораллов нельзя отнести к типичным рифостроителям.
* Данные о видовом составе и числе родов кораллов Атлантического океана приведены, но последней сводке В. Златарского (1980), который провел тщательную ревизию всей фауны и значительное число таксонов свел в синонимы. Г. Шумахер (H.Schuhmacher, 1976) приводит несколько большее число видов (84) и родов (35).
Таковы одиночные кариофиллия (Caryophyllia), лишенные симбиотических водорослей тубастрея (Tubastraea) и обитающие среди зарослей морских трав кладофора (Cladophora). Таким образом, остается всего 6 общих родов герматипных кораллов — акропора (Acropora), мадрацис (Madracis),
фавия (Favia), монтастрея (Montastraea), поритес (Porites), сидерастрея (Siderastraea) и всего один общий для обеих областей вид — лучистая сидерастрея (Siderastraea radians)**
** Этот единственный «космополитический» вид широко представлен только на рифах Атлантического океана, тогда как за пределами этой зоогеографический области он отмечен лишь для Красного моря и Мадагаскара, причем встречается там довольно редко. Не исключено, что при тщательном анализе морфологии атлантические и Индо-Пацифические сидерастреи окажутся относящимися к разным видам.
Главную массу видов рифообразующих кораллов Индо-Пацифической области составляют представители рода акропора, их здесь около 50. В Атлантическом океане этот род представлен всего 3 видами. Вторым по числу видов считается род поритес. В Индо-Пацифической области насчитывается не менее 10 видов этого рода, в Атлантической — в пять раз меньше. Крупные одиночные рифообразующие грибовидные кораллы в Атлантическом океане вообще отсутствуют, а в Индо- Пацифической области известно свыше 10 их видов.
В Индо-Пацифической области второе по значению место на рифах принадлежит мягким восьмилучевым кораллам, виды другого отряда восьмилучевых — роговые кораллы здесь относительно немногочисленны. На коралловых рифах Атлантической области наблюдается обратное соотношение. Там второе место в коралловом биоценозе прочно удерживают именно роговые кораллы, тогда как мягкие кораллы встречаются лишь спорадически. В Индо-Пацифической области известны рифы с преобладанием восьмилучевых кораллов — органчиков, в Атлантической области их вообще нет. На большинстве рифов Тихого и Индийского океанов огромную работу по цементации поверхности коралловых построек выполняют корковые известковые водоросли, рифы Атлантики относительно бедны ими.
Чтобы дополнить картину различия, приведем также данные по общему количеству коралловых рыбок и моллюсков. На рифах Индийского и Тихого океанов в общей сложности обитает около 2200 видов коралловых рыбок, на атлантических рифах — всего лишь 600.
К рифовым сообществам Индийского и Тихого океанов приурочено около 5000 видов моллюсков, вАтлантическом океане их насчитывается около 1200.
Общее количество видов организмов, связанных с биоценозами коралловых рифов в Тихом и Индийском океанах, приближается к 125 тысячам, в Атлантической области их в пять раз меньше.
Индо-Пацифическая и Атлантическая области отличаются друг от друга также и по характеру коралловых построек. В Индийском и Тихом океанах, кроме несметного числа береговых рифов и коралловых отмелей (банок), насчитывается свыше 30 барьерных рифов, в том числе величайший в мире Большой Барьерный риф Австралии, и около 300 атоллов — кольцеобразных островов кораллового происхождения. В Атлантическом океане общее число коралловых рифов значительно меньше. Здесь имеются только два небольших барьерных рифа (оба в Карибском море) и два атолла — Олд-Провиденс (в Карибском море) и Хогти (к северу от Кубы).
Наибольшее разнообразие видового состава основных рифостроителей наблюдается в треугольнике между Филиппинскими островами, полуостровом Малакка и западной оконечностью Новой Гвинеи. По-видимому, этот район следует считать центром возникновения и развития многих групп мадрепоровых кораллов. Отсюда они распространились и на запад в сторону Индийского океана, и на восток — в Тихий океан. По мере удаления от центра развития число видов и родов мадрепоровых
кораллов уменьшается. Такое обеднение фауны (не связанное с влиянием абиотических факторов среды) особенно отчетливо прослеживается в восточном направлении. Если у берегов Малаккского полуострова обнаружены представители 56 родов мадрепоровых кораллов, а в Целебесском море 54, то на Фиджи их насчитывается 46, на Самоа 41, на Таити 26, в архипелаге Туамоту 18, а у берегов Панамы лишь 6.
Второй центр развития мадрепоровых кораллов находится в Красном море, где насчитывают 47 их родов.
Центр развития герматипных кораллов в бассейне Атлантического океана, как это было убедительно показано В. Златарским (1980), находится в Карибском море и Мексиканском заливе.
__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Користувач подякував Doc-tor за цей допис:
viven134-2 (02.01.2010)
Реклама
Старий 02.01.2010, 22:14   #2
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 2.996
Подякували 11.277 разів в 2.411 дописах
Репутація: 6407

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Re: Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов".

3. РИФЫ И КОРАЛЛОВЫЕ ОСТРОВА
Выше уже говорилось, что коралловые биоценозы весьма широко представлены в тропической зоне Мирового океана. Они развиваются от литорали до глубины 50—80 м как вблизи берегов, так и в открытых водах. Естественно, что на этой колоссальной акватории показатели абиотических факторов среды (температура, соленость, рельеф дна, характер грунта, турбулентность водных масс и т. п.) представлены в самых разных сочетаниях, чем обусловливается большое разнообразие рифовых построек.
Эта особенность рифов сразу же бросается в глаза не только тем, кто специально занят их изучением, но даже и случайным наблюдателям. Действительно, можно с уверенностью сказать, что двух совершенно идентичных коралловых рифов не существует, так как каждый из них обладает какими- либо индивидуальными чертами.
Первым, кто обратил внимание на разнообразие коралловых построек, был Ч. Дарвин (1842). Посетив несколько коралловых островов во время знаменитого путешествия на «Бигле», он пришел к выводу о преемственности между береговым (окаймляющим) рифом, барьерным рифом и атоллом. Основные положения дарвиновской теории происхождения атоллов не утратили своего значения и по сей день, однако фактический материал, положенный в ее основу, не охватывает всего разнообразия коралловых построек. За последние годы, особенно благодаря работам советских морских геоморфологов, теория Ч. Дарвина получила дальнейшее развитие.
Изучая коралловые рифы, Ч. Дарвин с присущей ему гениальностью увидел самое главное в их историческом развитии, но он не имел возможности детально исследовать подробности структуры отдельных рифов, а ведь именно от них зависит разнообразие ныне существующих коралловых сообществ. Попытки как-то их классифицировать после Ч. Дарвина предпринимались неоднократно, однако до последнего времени единой стройной системы не существовало.
Если в основу классификации рифов положить видовой состав рифостроящих организмов, то выяснится, что в подавляющем большинстве случаев ведущая роль принадлежит мадрепоровым кораллам. Несмотря на пестроту и мозаичность распределения кораллов на рифе и их значительное видовое разнообразие, с несомненностью установлено, что основу биоценоза составляют не более 10—
15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1—2 вида гидрокораллов (Наумов, 1972). И крайне редко на рифе преобладают кораллы других систематических групп. Так, на острове Вити-Леву (архипелаг Фиджи) неподалеку от Сувы нам удалось обнаружить биоценоз, основу которого составляют кораллы-органчики (Tubipora).
Неоднократно описывались рифы, на которых преобладают водоросли, губки или мягкие кораллы. Однако, как это будет подробнее сказано ниже, в подобных случаях обычно идет речь не о сформировавшемся рифе, а об одной из стадий его развития.
На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное влияние оказывает уклон дна. Так, риф на крутом свале всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.
По отношению к урезу воды различают рифы обнажающиеся (если верхний горизонт такого биоценоза располагается в литоральной зоне) и погруженные. Обнажающиеся рифы типичны для Индо- Пацифики и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются в обоих зоогеографических регионах. Тем не менее, между ними усматривается довольно существенное различие. Если коралловые рифы Атлантики зарождаются и существуют только ниже уровня нуля глубин, то погруженные рифы Индийского и Тихого океанов в большинстве случаев обязаны своим происхождением опусканию морского дна. Иными словами, когда-то и они были обнажающимися. Один из таких погруженных рифов Тихого океана (банка Фантом) был детально обследован во время советской экспедиции на «Каллисто». www.adh.ru
По отношению к береговой линии согласно терминологии, предложенной еще Ч. Дарвиным, различают окаймляющие, т. е. непосредственно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и берегом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых биоценозов.
Совершенно очевидно, что характер рифа в очень большой степени зависит от гидрологического режима, в первую очередь от турбулентности водных масс. По отношению к этому существенному фактору можно различить несколько типов рифов — от «коралловых садов» тихих лагун, поросших нежными и ломкими кустиками кораллов, до подобных крепостным стенам прибойных рифов, обращенных своей наветренной стороной к открытому океану.
Наконец, в последние годы начали предприниматься попытки классифицировать коралловые сообщества по их продуктивности, т. е. по темпам воспроизводства органического вещества (А. Голиков и др., 1973; Б. Преображенский, 1979).

Совершенно очевидно, что при столь различных критериях единая и при этом достаточно дробная классификация коралловых рифов, полностью удовлетворяющая всем аспектам подхода к проблеме, никогда не будет создана. В то же время анализ всего разнообразия коралловых сообществ позволяет выделить самые главные их типы, чего вполне достаточно для практических целей.
Как будет ясно из дальнейшего, любой коралловый риф не однороден в разных его частях, а состоит из отдельных зон, различающихся и по структуре известняковой основы, и по видовому составу герматипных организмов. Все разнообразие рифов сводится к сочетанию этих зон и их протяженности. Этот зональный критерий и положен в основу предложенной нами классификации. Однако прежде чем перейти к ознакомлению с разными типами коралловых рифов, необходимо привести общее описание такого рифа, на котором были бы четко представлены все зоны. Подобный коралловый риф, расположенный у южного берега острова Хайнань, был нами детально изучен еще в 1958 году (Наумов, 1959; Наумов, Янь Кин-сун и Хуан Мин-сянь, 1960).
При подходе со стороны открытого моря этот риф поднимается со дна крутой, почти отвесной стеной высотой около двух десятков метров. Ниже этого уровня начинается более пологое дно, но оно нами не было обследовано, так как в то время мы еще не располагали необходимой для этих целей легководолазной техникой.
При наблюдении с поверхности видно, что горизонтальная или полого уходящая в сторону моря предрифовая зона покрыта мелко раздробленными обломками кораллов и белым коралловым песком.
Отвесная стена, или внешний склон рифа — так называемый риф-рок, густо покрыта различными видами мадрепоровых кораллов, расположенными в несколько ярусов. Даже в спокойную безветренную погоду у внешнего склона рифа бывает постоянный накат, а во время штормов об него разбиваются гигантские волны, так что поселяющиеся здесь кораллы располагаются на риф-роке несколькими горизонтальными поясами — в зависимости от способности противостоять постоянному волнению. Наиболее значительные по силе удары волн принимает на себя верхний отдел внешнего склона — так называемый гребень рифа; здесь сосредоточены корковидные стелющиеся по субстрату формы, слабо разветвленные колонии с короткими толстыми ветвями и дисковидные кораллы, напоминающие гигантские грибы-трутовики. Дисковидные кораллы насквозь пронизаны множеством крупных сквозных отверстий, через которые свободно проходит вода, когда волна набегает на риф или скатывается с него.
Под гребнем, там, где действие волн ослаблено, развивается следующий ярус. Здесь поселяются виды с более длинными ветвями, а также дисковидные и стелющиеся формы. У основания внешнего склона обычны крупные массивные шаровидные колонии.
Несмотря на экстремальные условия, которыми отличаются верхняя часть внешнего склона и гребень, именно здесь происходит нарастание рифа. Высокое насыщение воды кислородом, хорошая освещенность и постоянный приток питательных веществ способствуют бурному росту кораллов. Вместе с тем внешний склон служит основным местом, откуда на внутренние части рифа поступает обломочный материал, потому что при сильном волнении колонии в какой-то степени все-таки разрушаются. Таким образом, наиболее интенсивное накопление и органического и минерального материала, осуществляющееся в результате жизнедеятельности герматипных организмов, происходит именно на внешнем склоне и гребне. Эту часть рифа можно охарактеризовать как его биоконструкционную зону. По словам известного геоморфолога профессора О. К. Леонтьева (1970), внешний край рифа представляет собой прекрасный пример единства противоположностей — это одновременно зона разрушения и созидания.
Важнейшей и наиболее характерной морфологической особенностью внешнего склона следует считать образование на нем чередующихся вертикальных каналов и уплощенных или округлых по наружному краю вертикальных гребней, или шпор. Американские исследователи В. Мунк и М. Сарджент (W. Munk and М. Sargent, 1948) на примере коралловых рифов атолла Бикини (Маршалловы острова) показали, что густота и величина каналов и шпор зависят от параметров волн и экспозиции рифа по отношению к преобладающему волнению. Однако дело здесь не только в волнах. Возможность чисто эрозионного происхождения системы шпор и каналов приходится исключить, ибо таковая никогда не наблюдается на не рифовых берегах, сложенных известняками. Остается предположить, что подобное строение внешнего края рифа объясняется также и биогенными причинами.
Это предположение подтверждается наличием шпор и каналов только в зоне активного роста кораллов. Если отвесный внешний край рифа уходит на глубину, где развитие кораллов становится невозможным (это часто имеет место на атоллах), каналы и шпоры прослеживаются только в пределах горизонтов с живыми кораллами, ниже стена становится ровной. В. Н. Космынин (1979), подробно изучавший геоморфологию коралловых рифов Сейшельских островов, нашел на них ряд последовательных стадий формирования рельефа внешнего склона. На первых стадиях шпоры представляют собой вытянутые сверху вниз по склону полосы густого переплетения ветвистых кораллов. Такие кораллы характеризуются быстрым ростом, и потому они успевают за относительно короткий срок образовать на риф-роке так называемый коралловый буш. Под воздействием волн нежные концевые веточки колоний обламываются, а их основания тем временем подвергаются цементации известковыми водорослями и инкрустирующими кораллами.
На этой как бы спрессованной и потому более плотной вертикальной полосе кораллового известняка, как на цоколе, снова разрастаются ветвистые кораллы — и образование шпоры переходит во вторую стадию.
Возникновение каналов, т. е. выемок между шпорами, отчасти объясняется эрозией под влиянием оттекающей с рифа воды, которая при отступлении волны устремляется именно сюда, так как не встречает препятствий в виде коралловых зарослей. Однако главная причина возникновения каналов заключается все же в росте кораллов на шпорах. На последней стадии ширина шпор по фронту достигает 3—5 м, а иногда и более, причем они начинают смыкаться своими боковыми сторонами, и тогда каналы между ними превращаются в вертикальные или наклонные туннели.
Из сказанного очевидно, что риф разрастается в сторону моря за счет образования шпор и их последующего слияния. Конечно, не исключено и эрозионное их разрушение, но оно, по-видимому, имеет место лишь при очень сильных штормах.
На упомянутом выше рифе на острове Хайнань система шпор и каналов находилась в третьей, наиболее развитой стадии.
Венчающий внешний склон рифа гребень несколько возвышается над уровнем нуля глубин, за ним в сторону берега тянется более или менее плоская известковая платформа, или риф-флет.
Непосредственно за гребнем на риф-флете почти всегда имеется понижение глубиной от 50 см до1—2 м и шириной в несколько метров. Оно тянется извилистым каналом параллельно внешнему краюрифа. Как уже было сказано выше, гребень рифа представляет собой место наиболее активного роста кораллов, на нем же за счет известковых водорослей развивается и так называемый водорослевый вал.
Образование известковыми красными водорослями вздымающегося вала именно у мористого края риф-флета и на гребне объясняется экологическими особенностями этих растительных организмов. Они гораздо легче переносят перегрев и высыхание, чем мадрепоровые кораллы. Условия периодического обнажения и заплеска волнами для известковых багрянок, по-видимому, следует считать оптимальными: с одной стороны, интенсивный водообмен способствует получению карбоната кальция, а с другой —
при отступлении волны растения получают максимум солнечного света (В. Космынин, 1979).
Эти герматипные организмы и поднимают гребень над уровнем рифовой платформы. На расстоянии нескольких метров от края внешнего склона обычно располагался второй, не столь ярко выраженный гребень. Очевидно, что прежде по этой линии и проходил край рифа, но вследствие развития нынешней генерации системы шпор он оказался в ближайшем тылу.
Поскольку оба гребня располагаются на горизонтальной плоскости, они должны рассматриваться в структуре риф-флета, однако генезис разных частей самой рифовой платформы неодинаков. Если ее мористая часть возникает в результате активного роста кораллов и водорослей, то участки, лежащие ближе к берегу, обязаны своим происхождением накоплению и частичной цементации обломочного материала, образующегося преимущественно на внешнем склоне и гребне и перенесенного оттуда волнами.
Итак, на рифе следует различать две главные части — внешнюю, биоконструкционную, созданную в результате жизнедеятельности герматипных организмов, и внутреннюю — аккумулятивную, образованную накоплением материала, который поступает с внешней его части. Б. В. Преображенский отмечает (1979), что первая заселена преимущественно продуцентами, т. е. производителями органического вещества, тогда как другая служит основным местом поселения консументов — потребителей готовых органических веществ.
Аккумулятивная часть риф-флета, в свою очередь, состоит из трех поясов, или зон. Самая верхняя из них, вплотную примыкающая к берегу, лежит вблизи границы верхнего стояния воды в высокие (тропические) приливы. Она представлена древним известняком и покрыта слоем чистейшего кораллового песка. Это зона пляжа. Непосредственно к нему со стороны моря примыкает полоса риф- флета, покрытая крупными и мелкими коралловыми обломками, не связанными между собой. Дело в том, что эта высоко лежащая часть рифовой платформы ежедневно на продолжительное время осыхает и в ее пределах известковые водоросли, цементирующие обломки, уже не могут существовать. Живых кораллов здесь тоже нет. Между этой мертвой зоной риф-флета и гребнем простирается более или менее широкая живая зона, на которой укореняются отдельные массивные кораллы, а в лужах и ваннах на заиленном дне развивается особая фауна лагунных кораллов. Здесь встречаются как одиночные грибовидные кораллы, так и множество тонко разветвленных кустистых форм. Отмирая, они цементируются и также входят в структуру платформы, но последняя все же в первую очередь формируется из обломков, попадающих сюда с риф-рока.
Нетрудно заметить, что лужи и ванны на этой части риф-флета, по сути дела, представляют собой миниатюрные лагунные рифы. И гидрологический режим, и характер грунта (заиление), и состав кораллов в обоих случаях чрезвычайно сходны. Более того, когда риф-флет достигает значительной ширины, волны уже не могут забросить обломочный материал на его береговой край, и тогда между песчаным пляжем и платформой возникает береговой канал, а потом образуется более широкое водное пространство, т. е. лагуна. Вскоре в ней развивается типичная лагунная фауна кораллов, возникает особая лагунная зона.
Таким образом, лагунный риф, столь сильно отличающийся от прибойного, генетически тесно связан с ним и возникает из внутренней части последнего.
Изучив большое число коралловых рифов, мы пришли к выводу, что все разнообразие их геоморфологических типов можно свести к сочетанию в разных соотношениях основных элементов, из которых слагается характерный прибойный окаймляющий риф.
В зависимости от силы воздействия волн и от профиля дна и возникают рифы различных типов. Так, нами описан прибойный риф, расположенный у побережья Новой Гвинеи в бухте Константина, к западу от деревни Бонгу, с которой связано имя Миклухо- Маклая.
Риф этот, по сути дела, представлен лишь одним составным элементом, а именно внешним склоном с гребнем на вершине. В этом месте береговые скалы круто уходят в море, и на них развиваются герматипные кораллы. Обломки этих кораллов, неизбежно возникающие в результате действия наката и во время
штормов, из-за крутизны вздымающихся из моря скал не
аккумулируются наверху, а скатываются по склону.
Их нагромождения видны на глубине около 20 м, где начинается пологое дно. Только на отдельных участках за гребнем рифа можно обнаружить небольшие (шириной не более 3 — 5 м) площадки — зачатки будущего риф-флета.
Риф у острова Макулава, лежащий недалеко от столицы Фиджи города Сувы, отличается очень пологим внешним склоном и сглаженной границей между ним и риф-флетом. На склоне растет мало герматипных кораллов, крупный обломочный материал не образуется, и потому на риф-флете отсутствует мертвая зона. Поселения живых кораллов, преимущественно органчиков, мягких кораллов и стилофоры, подступают
Особый тип составляют коралловые рифы защищенных от прибоя лагун, бухт и заливов. Как уже было сказано выше, они мало чем отличаются от поселений кораллов в литоральной живой зоне риф- флета. Хотя в лагунах и встречаются массивные формы кораллов, но преобладают здесь густо ветвящиеся колонии с хрупким скелетом.
В отличие от кораллов прибойного рифа лагунные виды способны на несколько часов во время отлива оставаться на осушке. Волнение в лагуне слабее, и в низкую воду на обнажившиеся кораллы вода не попадает.
Медленное движение воды в бухтах и лагунах способствует их заилению. Поэтому здесь чаще, чем в других местах, можно видеть свободно лежащие на грунте формы, в первую очередь различные грибовидные кораллы. Кустистые колонии, не имея твердого субстрата, запускают глубоко в ил корневидные выросты, удерживающие колонию на месте.
Во время спада и подъема воды в лагуне некоторое время гуляют слабые волны. Они ломают концы ветвистых лагунных колоний — дно лагуны буквально усеяно их обломками. В качестве защитного приспособления у ветвящихся лагунных кораллов развивается высокая способность к регенерации. Все повреждения на них быстро зарастают, обломанные веточки (если они не упали на дно, а запутались в колонии) прирастают к ней вновь в любом положении.
Одним из примеров лагунного рифа может служить риф маленького атолла Маракеи (острова Гилберта), диаметр почти полностью замкнутого кольца, которого едва достигает 2 км.
Если лагуна атолла достаточно обширна и в ней может развиваться высокая волна, лагунный риф начинает приобретать признаки прибойного. Так, обследованный нами внутренний (стало быть, лагунный) прибрежный риф на атолле Фунафути (острова Эллис) имеет хотя и пологий, но отчетливо выраженный риф-рок, поросший типичными прибойными формами кораллов. В своей верхней части склон переходит в довольно узкий риф-флет, который заканчивается у берега мертвой зоной из обломочного материала. Ширина лагуны атолла Фунафути достигает 25 км, а глубина — 50 м. Естественно, что при сильном ветре в ней поднимаются внушительные волны.
Таким образом, для характеристики рифа следует в первую очередь провести анализ его зональной структуры и измерить протяженность отдельных поясов, что весьма легко осуществить, так как границы между поясами прослеживаются очень четко.
Теперь, после предварительного ознакомления со структурой и классификацией коралловых рифов, можно вернуться к вопросу, уже затронутому в начале этой главы. Речь идет о возникновении атоллов. Общеизвестно, что Ч. Дарвин рассматривал эти низменные кольцеобразные острова в качестве завершающей фазы развития коралловых рифов. Он решительно отвергал господствовавшее до этого объяснение необычной кольцеобразной формы атоллов разрастанием кораллов на жерле потухшего вулкана. В самом деле, было бы странно допустить, что кратеры нескольких сотен подводных вулканов случайно расположились на совершенно одинаковом уровне — на уровне поверхности океана. Кроме того, размеры атоллов в большинстве случаев не соответствуют данным о размерах вулканических кратеров. Диаметр кратера редко превышает 1—2км, тогда как ширина лагуны многих атоллов измеряется десятками километров. Среди них имеются настоящие гиганты. Так, лагуна атолла Меншикова (Кваджалейн) из группы Маршалловых островов достигает 120 км в длину и 30 км в ширину. Столь широкие кратеры вулканов вообще неизвестны.
Согласно Ч. Дарвину развитие атолла начинается с берегового рифа, окаймляющего остров вулканического или иного происхождения (риф на такой начальной стадии был описан выше). В результате жизнедеятельности герматипных организмов на внешнем склоне и гребне риф начинает распространяться в сторону моря, образуя риф-флет, который постепенно становится все более широким. Если в это время начнется медленное опускание морского дна (таково непременное условие образования атоллов по Дарвину), то вместе с островом начнет погружаться и рифовая платформа, так как биологическая активность кораллов живой зоны недостаточна для того, чтобы их рост успевал компенсировать погружение. Иное соотношение сил складывается в биоконструктивной части рифа, т. е. в верхнем отделе внешнего склона и на гребне. Здесь кораллы и известковые водоросли по мере опускания дна успевают надстраивать край рифа до уровня поверхности моря. На этой стадии коралловые постройки окружают остров сплошным или прерывающимся кольцом, т. е. барьерным рифом, между которым и погружающимся островом возникает водное пространство — лагуна. Дальнейшее опускание океанского дна приводит к полному исчезновению острова под водой, и тогда на поверхности остается лишь рифовое кольцо — атолл. Заброшенный во время штормов обломочный материал накапливается на его внутренней стороне в виде сплошного или прерывающегося вала.
Обычно он возвышается над уровнем моря всего на 2 — 3 м, и потому атоллы получили также название низменных островов.
Дальнейшая возможная судьба таких «нормальных» атоллов описана советскими геоморфологами О. К. Леонтьевым и В. С. Медведевым (1972).

Если наращивание поверхности рифового кольца отстает от темпов погружения коренного основания, атолл начинает тонуть. На таком погружающемся атолле большие глубины над риф-флетом благоприятствуют размыву аккумулятивных надводных построек и их постепенному уничтожению. Таков атолл Суворова в группе островов Кука. Этот атолл имеет вид подводного кольцевого барьера, на котором располагается несколько низких интенсивно размываемых песчаных кос. Дальнейшее развитие этого процесса приводит к образованию погруженного атолла, или коралловой банки. Целая группа таких подводных гор, вершинная поверхность которых образует банки с четко выраженной структурой атоллов, находится между островами Эллис и Самоа.
Морфология тонущих атоллов подтверждает гипотезу погружения дна океана, лежащую в основе теории Дарвина. Однако факты говорят о том, что океанское дно в ряде участков испытывает не погружение, а подъем. Между тем и в этих районах тоже расположены атоллы. О. К. Леонтьевым и В. С. Медведевым в дополнение к классическому «нисходящему» ряду описан также «восходящий» ряд атоллов, эволюция которых проходит под знаком подъема океанского дна.
Если дно моря под «нормальным» атоллом начнет медленно повышаться, то возникнет так называемый островной атолл. Его кольцевой барьер при этом превращается в остров с немногочисленными мелкими проходами, через которые даже в полную воду с трудом можно пройти на лодке. Таков уже упоминавшийся ранее атолл Маракеи, а также обследованный этими учеными атолл Гарднер. Оба они имеют вид почти полного кольца с мелководной лагуной. Насколько узки проходы в таких атоллах, можно судить хотя бы по тому, что через один из них на атолле Маракеи построен деревянный мостик.
При дальнейшем подъеме морского дна проходы полностью осыхают, а лагуна превращается в реликтовое озеро. Именно такова геоморфологическая структура острова Веитупу (острова Гилберта).
Завершает этот ряд поднятый атолл, типичным примером которого может служить обследованный нами остров Науру. Сплошная известняковая стена его берегов поднимается из моря почти на 80 м и кольцом (бывшим барьером) окружает пониженную внутреннюю часть. На западной стороне пониженной части лежит маленькое солоноватое озерко — все, что осталось от лагуны.
Совершенно очевидно, что по мере «выхода» острова из моря оказавшиеся выше уровня прилива живые коралловые рифы отмирают, но в пределах свойственных им горизонтов продолжают свою жизнедеятельность. Так, вокруг всего острова Науру в море развит очень богатый окаймляющий коралловый риф.
Теория Дарвина вначале получила всеобщее признание, особенно после исследований Дж. Дэна (D. Dan, 1875), подтвердившего все основные положения Дарвина на новых материалах американской экспедиции. Однако вскоре появились сомнения, некоторые видные ученые второй половины прошлого века начали опровергать предположение об опускании морского дна. В 1880 году выдвинул свою теорию происхождения атоллов Д. Мэрреи (J. Murray). Он считал, что начало атоллу дает не остров, а отмель. На ней образуется коралловая банка (таких погруженных коралловых поселений известно
много и в настоящее время). Кораллы на отмели растут вверх и рано или поздно достигают поверхности. Начиная с этого момента, рост рифа идет только по периферии, тогда как в центре, из-за отсутствия притока свежей воды, риф гибнет и разрушается — получается атолл. По сути дела, Д. Мэрреи истолковывал генезис описанного выше морфологического ряда погружающихся атоллов в обратном порядке. Его мнение разделял и американский исследователь А. Агассиц (A. Agassiz), много лет посвятивший изучению коралловых рифов.
В последние годы жизни Ч. Дарвина между ним и А. Агассицем велась оживленная переписка по этому вопросу. В одном из писем Дарвин писал: «Хорошо бы, если б какому-нибудь богачу-миллионеру пришло в голову организовать бурение некоторых атоллов Тихого и Индийского океанов, чтобы можно было добыть для изучения грунтовые трубки с глубины 600 футов». Ч. Дарвин совершенно правильно рассчитал, что, если на такой глубине недра атолла будут сложены из кораллового известняка, его
теория получит неопровержимое доказательство. Для разрешения этого научного спора (самих авторов обеих гипотез уже не было в живых) Лондонское королевское географическое общество в 1896 году послало на уже упоминавшийся атолл Фунафути специальную экспедицию, чтобы провести глубокое бурение.
К сожалению, удалось получить керны лишь до глубины 343 м. Они состояли из известняков и доломитов, что свидетельствовало не в пользу Д. Мэррея.
В теорию Ч. Дарвина, получившую новое подтверждение, существенное дополнение внес американский исследователь Р. Дели (R. Daly, 1915). До него никому не приходило в голову, что на судьбу тропических атоллов могут оказывать влияние далекие от них приполярные ледники. Предложенная Р. Дели теория «ледникового контроля» базируется на факте повышения уровня Мирового океана в межледниковые периоды вследствие поступления масс пресной воды с тающих ледников. Действительно, для теории Ч. Дарвина нет особой разницы, опускается ли дно моря или повышается уровень воды в океане.
Установлено, что 15 000 лет назад уровень Мирового океана был на 100 м ниже, чем сегодня, так как значительные массы воды вышли из кругооборота, осев на континентах в виде ледников. Когда началось потепление, ледники стали таять, что привело к повышению уровня Мирового океана.
Остроумная идея Дели никак не может быть сброшена со счетов, но она только уточняет теорию Дарвина, а не заменяет и не опровергает ее. Американец Питер Вейль в своей книге «Введение в океанографию» (1970), развивая идеи Дели, пришел к выводу о том, что все современные коралловые рифы возникли около 6 000 лет назад, когда таяние ледников прекратилось. Поскольку, судя по данным, которыми располагает наука сегодня, лед, накопившийся в последний ледниковый период, растаял за 9
000—10 000 лет, Вейль подсчитал, что уровень океана повышался примерно на 1 см в год. По мнению Вейля, скорость роста кораллового рифа не могла поспеть за повышением уровня Мирового океана, и потому все древние коралловые рифы утонули и теперь находятся значительно ниже глубины активного рифообразования. Во многих районах Мирового океана при помощи эхолота такие погруженные рифы действительно были обнаружены.
И все же Вейль оказался не прав. Дело в том, что бурение проводилось не только на Фунафути, но и на нескольких других атоллах. В 1951 году при подготовке ядерных взрывов на атолле Эниветок (Маршалловы острова) Географическая служба США провела два бурения. На этот раз на глубинах 1 266 и 1 389 м был достигнут базальтовый слой.
Расчеты показали, что риф, давший начало атоллу Эниветок, зародился в эоценовое время, т. е. около 60 миллионов лет назад. Очевидно, что в течение всего этого времени океанское дно опускалось, а риф нарастал на вершине известнякового цоколя. В период таяния ледников кораллы успевали надстраивать верхнюю часть рифа, так что она все время находилась вблизи поверхности океана — в противном случае атолл превратился бы в подводную гору. Бурение на пяти других коралловых островах (Ките- Дайте-Дзима, Хирон, Майкльмас, Мидуэй и Бикини) хотя и не достигло фундамента коренных пород,
но подтвердило представления о большой мощности рифовых известняков. Таким образом, теория Дарвина, который при жизни мечтал о бурении на рифах, получила убедительное фактическое подтверждение, а последующие исследования лишь уточняют и конкретизируют дарвиновскую концепцию.

4. ЖИЗНЬ НА РИФЕ

С борта идущего судна коралловые рифы выглядят как далекая-далекая снежно-белая гряда бурунов над сапфировой поверхностью моря. Когда подходишь к обнажившемуся в отлив рифу со стороны берега, сперва нога ступает по скользким от водорослей плитам известняка, по побуревшим бесформенным обломкам кораллов. Картина мертвой зоны рифовой платформы вовсе не радует глаз. Наконец начинают попадаться первые живые кораллы. Это шаровидные и комковатые буро-зеленые колонии с тусклой бирюзовой слизью внутри ячеек кораллитов. В заполненных прозрачной водой лужах лежат на дне охристые грибовидные кораллы, похожие на перевернутые пластинками вверх шляпки старых сыроежек. Кое-где в такой литоральной ванне можно видеть ветвистые кораллы, но и они не отличаются яркостью расцветки. Все совершенно неподвижно, не видно никаких обитателей моря — на непосвященного наблюдателя живая зона риф-флета производит такое же безжизненное впечатление, что и мертвая. Правда, впереди, когда очередной вал схлынет за край гребня, можно различить фантастические очертания зубчатых, шипастых, ветвящихся и плоских, как круглый стол, кораллов, но там непрерывно с грохотом разбиваются мощные волны наката, угрожая смыть в море неосторожного исследователя или швырнуть его на колючий рифовый бастион. В районе внешнего края прибойного рифа море редко бывает спокойным. Если посчастливится попасть на риф в такой удачный момент или же найти защищенный от волн участок и, надев маску, заглянуть вниз, перед глазами предстанет чарующая картина, которая никого не оставит равнодушным.
Каждый, кто своими глазами видел подводный мир кораллового рифа, невольно сравнивает его с роскошным сказочным цветущим садом. Густые заросли зеленых, желтых, кофейных, сиреневых и розовых кустов окаймляют гроты, по стенам которых лепятся во много этажей кораллы самой причудливой формы. Они то похожи на кубки, то на грибы-трутовики, то на грозди мелких красных плодов, то застилают и обволакивают колонны клетчатым буро-зеленым ковром. С потолка свешиваются фиолетовые ветви гидрокораллов и киноварные, похожие на друзы кристаллов багряные кораллы, или турбастреи.
В отличие от наземных садов ветви здесь не колышутся, не шевельнется ни одна самая тоненькая веточка. Незыблемость этого застывшего подводного царства нарушается только суетой коралловых рыбок. Их пестрые стайки постоянно держатся вблизи кораллов, с которыми связана вся их жизнь. www.adh.ru
Коралловые рыбы — категория чисто экологическая, так как они не составляют единой систематической группы, а относятся к нескольким отрядам и семействам. Их связывает вместе не только общность среды обитания, но зачастую и конвергентное морфологическое сходство, порожденное одинаковым образом жизни" и питанием одними и теми же объектами — полипами рифообразующих кораллов. Впрочем, для части коралловых рыб пищей служат не полипы, а различные животные кораллового биоценоза. Разнообразие этих рыб необычайно велико, известно около 2 800 их видов. Причем в это число не входят мурены, акулы и ряд других рыб, также встречающихся на рифах, но не причисляемых к коралловым.
Одна из наиболее характерных особенностей большинства коралловых рыб — яркость и, как правило, пестрота окраски. Во многих случаях это критическая, т. е. защитная, окраска. Действительно, на многоцветном фоне рифа серебристые или темные одноцветные рыбы были бы слишком заметны. Некоторые коралловые рыбы имеют расчленяющую расцветку. Чередование широких темных полос со светлыми или наличие крупных пятен неправильной формы до неузнаваемости искажают контур их тела.
Хищник видит перед собой лишь яркие пятна, которые ничем не напоминают жертву и потому не вызывают у него реакции нападения.
Ряд ядовитых коралловых рыб имеет предупреждающую окраску. Такова крылатка зебра (Pterois volitans), о которой еще будет речь в главе об ядовитых и опасных для человека рифовых животных. При встрече с потенциальной опасностью крылатка быстро поворачивается в сторону противника, демонстрируя широко расставленные красно-белые полосатые плавники.
Весьма яркая (оранжевая и красная, с одной или несколькими белыми полосами) расцветка амфиприонов (Amphiprion) преследует одновременно две цели. Совершенно очевидно расчленяющее значение широких поперечных белых полос, обычно к тому же окаймленных тонкими голубыми линиями. Благодаря ним и без того небольшие рыбки (они достигают в длину всего нескольких сантиметров) кажутся скоплением маленьких красных пятнышек. Кроме защитного значения, эта же окраска играет большую роль при распознавании особей своего вида.
Амфиприоны всегда живут в симбиозе с актинией. Так как на рифе постоянно ощущается нехватка актиний-хозяев для многочисленного потомства амфиприонов, возникает острая межвидовая конкуренция. Если данную актинию облюбовали рыбки одного из 27 известных видов этого рода, то она становится недоступной для особей любого другого вида. Нам много раз приходилось наблюдать, как решительно маленькие хозяева отстаивают свои права. Стоит какому-либо бездомному амфиприону другого вида или молодому дасциллусу приблизиться к актинии, как навстречу ему выскакивает все население морского анемона и дружно прогоняет пришельца. Однако особи того же вида, заметив среди щупалец актинии своих собратьев, спокойно устремляются к ним. Есть все основания предполагать, что уверенность им придает хорошо заметная издали характерная расцветка «законных» владельцев актинии.
В биологии амфиприонов имеется одна примечательная особенность, природа которой долгое время истолковывалась совершенно неверно: коралловые рыбки этого рода как будто застрахованы от воздействия стрекательных клеток актиний. Они не только могут жить среди щупалец морского анемона, но даже проникать в его гастральную полость. Любая другая рыба такой же величины при соприкосновении со щупальцами актинии получает смертельное поражение, после чего втягивается в гастральную полость полипа, где и переваривается. Уже давно было замечено, что тело амфиприона покрыто толстым слоем слизи, которой и приписывали защитные свойства. Эта версия, высказанная еще в прошлом веке, переписывалась из книги в книгу, не подвергаясь экспериментальной проверке.
Как показали новейшие исследования, механизм защиты амфиприонов от воздействия стрекательных клеток хозяина оказался гораздо более сложным. Дело в том, что выстреливание стрекательной нити, находящейся в крапивных клетках кишечнополостных, может произойти в результате любого механического раздражения, в том числе и от случайного соприкосновения собственных щупалец животного друг с другом. Чтобы этого не происходило, в щупальцах актинии вырабатывается особое вещество — ингибитор, тормозящее реакцию выстреливания. Эксперименты с применением методики меченых атомов показали, что амфиприоны накапливают ингибитор из щупалец актинии в своей слизи, после чего могут без всякого риска прятаться среди них от любого преследователя.
Каждый, кто видел амфиприонов в природе или на экране, несомненно, обратил внимание на характерное поведение этих рыбок. Они постоянно как бы купаются в самой гуще щупалец, трутся о них то одним, то другим боком. Оказалось, что подобные движения способствуют накоплению в слизи, покрывающей рыбу, противоядия от воздействия крапивных клеток хозяина. Если амфиприона
некоторое время держать отдельно от актинии, он утрачивает свой иммунитет, хотя толщина слизи, покрывающей его тело, при этом нисколько не уменьшается. После долгой разлуки с хозяином амфиприон подступает к нему с крайней осторожностью и вначале лишь едва касается своими боками кончиков щупалец актинии. По мере накопления ингибитора он становится все более смелым и, наконец, забирается в самую гущу щупалец. Химическая природа ингибитора специфична для каждого вида актиний, поэтому при перемене вида хозяина рыбам приходится приобретать иммунитет заново. Обычно амфиприоны сожительствуют с крупными рифовыми актиниями из родов стойхактис (Stoichactis) и радиантус (Radianthus).
Все пространство рифа, занятое ветвистыми кораллами, представляет собой прекрасное убежище для коралловых рыб, которые обычно держатся неподалеку от зарослей и скрываются в них в случае опасности. Так как коралловые «сады» и «леса» отличаются полной неподвижностью, любой подвижный предмет вызывает у коралловых рыб реакцию бегства. Они ловко скользят между ветвями, все дальше уходя от преследования. Никакой крупный хищник, появившийся вблизи рифа, не рискнет преследовать добычу среди колючих заграждений из кораллов.
Выше уже упоминались коралловые рыбы дасциллусы (Dascyllus), молодь которых, подобно амфиприонам, сожительствует в симбиозе с актиниями. Взрослые рыбы живут группами в зарослях ветвистых кораллов, причем редко уходят от них более чем на метр. Инстинкт самосохранения, заставляющий дасциллусов прятаться от опасности в колонию коралла, иногда служит причиной их гибели. При извлечении колонии из воды рыбки не покидают ее, а лишь глубже забираются в гущу ветвей. Дасциллусы относятся к самым дешевым коралловым рыбкам, продающимся в зоологических магазинах тропических стран, так как ловля этих рыб не представляет особых затруднений и всегда успешна.
Весьма интересна социальная структура семьи дасциллусов. Она состоит из одного сильного самца (изредка их бывает два-три) и целого гарема самок. Самец охраняет границы своего участка (как правило, это бывает отдельная колония кораллов) от других самцов и прячет самок в глубину зарослей. Поскольку колония может обеспечить надежное убежище и прокорм лишь ограниченному числу рыб, ее размерами обычно и лимитируется количество самок в гареме. «Лишние» рыбы, в первую очередь слабые самцы, изгоняются на периферию колонии, где они легко могут стать жертвой хищника. Размножение происходит круглый год, причем охрану икры берет на себя самец.
У коралловых рыб-попугаев (Scaridae) зубы сливаются, образуя подобие клюва, которым они обламывают веточки кораллов и дробят раковины моллюсков. Питаются они также водорослевым налетом, покрывающим отмершие коралловые ветви. Многие рыбы-попугаи в течение жизни несколько раз меняют окраску. Молодые особи обычно однотонные или полосатые, неполовозрелые экземпляры чаще всего окрашены в коричневые или красноватые тона, у взрослых преобладает желтая, красная и сине-зеленая расцветки, последняя наиболее характерна для самцов. Возрастное различие в окраске рыб- попугаев стало известно сравнительно недавно, прежде молодых рыб нередко описывали в качестве самостоятельных видов.
Коралловые рыбы-бабочки (Chaetodontidae), так же как и настоящие тропические дневные бабочки, и некоторые экзотические птицы, несомненно, относятся к самым пестрым и ярко окрашенным животным нашей планеты. Фантастическое разнообразие расцветок в сочетании с причудливым расположением пятен и полос придает рыбам-бабочкам сходство с рисунками художников-футуристов. Форма и расцветка этих рыб кажутся настолько неправдоподобными, что вводят в заблуждение даже специалистов-зоологов. Некоторые кадры цветного фильма, снятого нами во время экспедиции в Океанию и демонстрировавшегося при научном отчете, были восприняты частью аудитории как ловко вмонтированная в фильм мультипликация, настолько искусственными казались мелькавшие на экране рыбы-бабочки.
Все 150 видов рыб этого семейства распространены только в тропической зоне океана. Держатся они исключительно на мелководье и наиболее характерны для биоценоза кораллового рифа.
Кроме нескольких родов собственно рыб-бабочек (Forcipiger, Holacanthus и др.), к этому семейству относятся также кабубы, или вымпельные рыбы (Heniochus), щетинозубы (Chaetodon) и рыбы-ангелы (Pomacanthus, Centropyge, Pygoplites). Последние бывают иногда довольно крупными — до 60 см в длину.
Рыбы-бабочки питаются как полипами кораллов, так и мелкими обитателями их колоний, которых они ловко вытаскивают с помощью вытянутых в длинную трубку сросшихся челюстей. Многие представители этого семейства, особенно крупные рыбы-ангелы, держатся поодиночке. Пестрая расчленяющая расцветка искажает контуры их тела и таким образом служит хорошей маскировкой. Вместе с тем демонстрация ярких пятен и полос служит предупреждением особям своего вида о том, что участок занят. Своих сородичей рыба-ангел незамедлительно изгоняет за пределы освоенного ею пространства рифа, но к представителям других видов относится вполне терпимо.
Очень тесна экологическая связь с коралловыми рифами и у некоторых представителей семейства единороговых (Monocanthidae). Эти рыбы не только находят убежище в зарослях, но и питаются исключительно полипами рифообразующих кораллов. С помощью крупных крепких зубов на маленьких челюстях единороги (Моnоcanthus) обкусывают ветви, тщательно перемалывают известь и
проглатывают ее вместе с мягкими тканями. В случае опасности рыба скрывается в излюбленном убежище и упирается шипом (сильно развитым лучом спинного плавника) в выросты коралла или в стенки полости рифа. Кстати сказать, именно благодаря этому большому шипу рыбы и получили свое название — единороги.
Все рыбы, питающиеся полипами рифообразующих кораллов, вынуждены перерабатывать в своем пищеварительном тракте большое количество извести, так как вес питательных мягких тканей кораллов составляет ничтожный процент от веса их несъедобного известкового скелета. На рифе всегда легко обнаружить следы кормления коралловых рыб — шрамы и рубцы на колониях, обглоданные и обкусанные ветки. Наблюдая за коралловыми рыбами в природе, невольно обращаешь внимание на непрерывно извергаемые ими струйки белого песка, который составляет основную массу фекалий.
Таким образом, эти рыбы не только повреждают кораллы, но и играют значительную роль в образовании осадочной поды — кораллового песка.
Физиология пищеварения коралловых рыб пока еще совсем не изучена, между тем она должна сильно отличаться от таковой большинства других животных. Дело в том, что гидролиз некоторых белков лучше всего происходит в кислой среде, почему в состав желудочного сока и входит соляная кислота.
Однако совершенно очевидно, что для коралловых рыб наличие этого активного химического вещества в пищеварительном тракте было бы губительным. Соляная кислота, взаимодействуя с известью, образует большое количество углекислого газа, который раздувал бы тело рыбы. Так как этого не происходит, очевидно, что пищеварение у коралловых рыб проходит в нейтральной либо щелочной среде и часть белков ими не усваивается, а значит, они должны компенсировать это обстоятельство увеличением рациона. Действительно, коралловые рыбы большую часть времени заняты кормлением и перемалыванием своей грубой пищи.
На рифе обитает много других рыб, которые не причисляются к коралловым, но, тем не менее, также играют важную роль в коралловом биоценозе. Некоторые из них будут упомянуты ниже при описании тех животных, с которыми они непосредственно связаны. Из хищников здесь необходимо сказать несколько слов о муренах, акулах и груперах.
Мурены (Muraenidae) почти всегда присутствуют на рифе, хотя обнаружить их не так легко. Они скрываются в щелях и других укрытиях и в лучшем случае выставляют наружу голову с ощеренной пастью, усаженной острыми, как бритва, зубами.
На рифах обитает несколько видов мурен, отличающихся друг от друга, в первую очередь, по расцветке. Преобладают темные рыбы с пятнами или одноцветные, но в песчаных лагунах встречаются почти белые мурены, которые за неимением другого укрытия зарываются в коралловый песок. Мурены подстерегают свою добычу в засаде, неожиданно набрасываясь на приближающихся рыб и крабов. Эти хищники вообще ведут оседлый образ жизни, выходя из своих убежищ лишь на время охоты. Взрослые мурены никогда не покидают риф, расселение же осуществляется на личиночной стадии. Пелагические личинки мурен, подобно личинкам родственных им угрей, разносятся морскими течениями. Как с наружной стороны рифа, так и в лагунах почти всегда держатся акулы. Чаще других здесь можно видеть рифовую акулу (Triaenodon obesus). Эти наиболее крупные (до 2 м в длину) представители семейства куньих акул (Triakidae) иногда буквально кишат в лагунах. Именно они помешали нам провести обследование поднятого атолла Гарднер (архипелаг Феникс). Стоило кому-либо из высадившихся на атолл войти в воду лагуны, как к нему со всех сторон устремлялись рифовые акулы.
Вблизи коралловых зарослей обитают также серые акулы двух видов — белоперая (Carcharinus albimarginatus) и темноперая (С. melanopterus). Вполне вероятна встреча с крупной и, по-видимому, наиболее опасной для человека тигровой акулой (Galeocerdo cuvier), которая водится во всех тропических морях, но особенно многочисленна вблизи берегов, где она заходит на самые мелкие места.
В пещерах и туннелях рифа поодиночке укрываются крупные хищные груперы (Epinephelus). Они подстерегают свою жертву в засаде, лишь изредка покидая привычное убежище. Участники многих подводных экспедиций в тропические моря отмечают оседлый образ жизни этих рыб, которых можно изо дня в день видеть в одной и той же пещере или иной полости на рифе.
Кроме перечисленных рыб, характерных именно для биоценоза кораллового рифа, вблизи него, над ним (если риф погруженный) и в лагунах атоллов обитают типичные океанические рыбы. Их обилие находится в обратно пропорциональной зависимости от степени замкнутости рифа, ограниченности его от океана. В лагунах поднятых атоллов число таких пелагических рыб минимально, в лагуны же нормальных атоллов через широкие проливы между островами кольца проникают не только стаи пелагических рыб и кальмаров, но даже усатые киты.
Все островитяне, особенно жители атоллов, постоянно испытывают дефицит в животных белках. Даже на таких крупных островах, как Новая Гвинея, охота и животноводство в прибрежных районах практически совершенно неразвиты. На атоллах в пищу употребляются даже крысы — единственные дикие млекопитающие, которые водятся там. Все остальные белки животного происхождения островитянам дает риф. Особенно большое значение имеет рыболовство.
Поскольку на рифе невозможно использовать сети и удочки, рыбу здесь промышляют копьями или стреляя в нее из лука. Для лучения делают стрелы с несколькими остриями — так легче попасть в цель.
В лагунах атоллов ловят рыбу, выкладывая на дне сложную систему запруд из обломков кораллов. Зайдя в такой лабиринт во время высокого стояния воды, рыба уже не может выбраться из него и при отливе остается на осушке.
Среди активного, подвижного населения кораллового рифа видную роль играют различные ракообразные. Здесь водятся лангусты нескольких видов, достигающие в длину 20 см, а в отдельных случаях и полуметра. Как и всякие другие крупные хищники, они редко бывают многочисленны. Днем лангуст прячется под нависающими колониями кораллов, в различных пещерах и щелях. Яркие светлые желтоватые и красноватые пятна на общем зеленом или голубом фоне делают его мало заметным среди пестрых коралловых колоний. Питается этот крупный рак различной животной пищей, главным образом моллюсками, которых днем находит прямо в своем укрытии, а по ночам охотится на прогалинах между кустами кораллов и на поверхности рифа.
Добыча лангустов требует большого искусства — эти животные крайне осторожны. Лангуст медленно бродит по дну на тонких ногах, а при малейшей опасности мгновенно исчезает в ближайшем укрытии, подгребая под себя воду мощным хвостовым плавником, как это делают почти все длиннохвостые десятиногие раки.
На любом участке кораллового рифа — от песчаного пляжа на берегу до внешнего склона — можно видеть крабов. Их здесь великое множество, и каждому горизонту соответствуют свои виды.
В пределах мертвой зоны риф-флета среди побуревших темных обломков кораллов и на таких же останках, образующихся в результате эрозии коралловых плит, находят себе убежище и пропитание темные крабы, среди которых наиболее примечательны крупные грапсусы (Grapsus grapsus). С расстояния нескольких метров можно наблюдать, как эти черно-зеленые крабы греются на солнце и не спеша, боком передвигаются по нагромождениям известковых обломков. При этом они внимательно следят за происходящим вокруг и в случае опасности немедленно скрываются в ближайшие щели. Несмотря на сравнительно крупные размеры (ширина панциря 6—8 см), благодаря чрезвычайно плоскому телу и таким же плоским конечностям краб может пролезть в самые узкие щели между двумя коралловыми плитами, где чувствует себя в полной безопасности. Во время работы на рифах нам нередко приходилось видеть целые шеренги грапсусов, сидящих вдоль длинной щели, причем ни один из них даже не пытался уйти подальше в глубь убежища. Во время отлива за грапсусами охотятся некоторые морские птицы, а во время прилива — мурены и другие хищные рыбы.
В литоральных ваннах риф-флета при отливе остаются крабы-плавуны (Thalamita). Последние членики задней пары ног краба-плавуна уплощены и служат гребными лопастями. По дну эти крабы бродят довольно медленно, но плавают весьма быстро. Плавуны никогда не остаются на обсохшей части рифа.
Среди коралловых колоний прибойной части рифа, т. е. на его гребне и со стороны внешнего склона, обитают небольшие (не крупнее куриного яйца) крабы нескольких родов. Все они имеют коричневатую или красноватую окраску, овальную форму тела, толстые короткие сильные лапы. На поверхности рифа этих крабов никогда не увидишь: они постоянно сидят в подходящих по размеру полостях, прочно упираясь в стенки лапами, чтобы их не смыло прибоем. Ерифия (Eriphia laevigata) и атергатис (Atergatis ocyroe) имеют гладкий панцирь, а у многобугорчатой актеи (Aktaea polyacantha) все тело и наружная сторона клешней сплошь покрыты мелкими бугорками, с помощью которых краб надежно фиксируется в убежище. Там, где другие крабы не в силах противостоять прибою, живут одни лишь многобугорчатые актеи.
Повсюду на рифе, кроме самых прибойных участков, непременно попадаются раки-отшельники самых разных видов, приспособившиеся поселяться в раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники питаются преимущественно мертвыми животными, различными остатками животного и растительного происхождения. Наличие на рифе большого количества этих ракообразных с достаточной очевидностью свидетельствует о неблагополучном состоянии биоценоза. На рифах вблизи населенных пунктов, загрязненных бытовыми отходами или нефтепродуктами, видовое разнообразие и численность рыб, крабов, моллюсков и большинства иглокожих всегда бывают резко снижены, но раки-отшельники встречаются в изобилии.
Высокая плотность населения на рифе стала одной из причин проникновения рифовой фауны на сушу, где почти не было конкурентов. В завоевании наземной среды обитания наиболее преуспели типично морские по происхождению ракообразные — раки-отшельники и крабы.
Выше уровня прилива в коралловом песке роют свои норки крабы-привидения (Ocypoda). Обычно они более активны ночью, когда бродят по берегу в поисках пищи, но нередко можно видеть такого краба и днем. Стоя на вытянутых ногах, краб-привидение отбрасывает на песок заметную издали черную тень, которая и выдает присутствие животного. Сам краб совершенно белый. Припадая к песку в момент опасности, он идеально сливается с фоном пляжа. Однако, чаще всего, не полагаясь на маскировку, в случае тревоги он спасается бегством. Развивая невероятную скорость, краб-привидение стремительно несется по пляжу и с разбегу бросается в воду. Остановившись на мелком месте, он выставляет из воды длинные глазные стебельки и с помощью этого подобия перископа наблюдает за обстановкой. Самые жаркие полуденные часы краб-привидение проводит на суше, в глубокой почти вертикальной норке, дно которой достигает грунтовой соленой воды. Пищу его составляют различные остатки растительного и животного происхождения, выброшенные с рифа на пляж.
Повсюду на берегах тропических морей в достаточном удалении от воды, обычно в зарослях прибрежных растений, обитают наземные раки-отшельники ценобиты (Coenobita), относящиеся к нескольким видам. Особенно многочисленны они на атоллах, где нет конкурентов со стороны исконно наземной фауны. К отдаленным потомкам раков-отшельников, несомненно, относится и знаменитый пальмовый вор (Birgus latro), крупный наземный рак, который недавно был широко распространен по всем тропическим островам Тихого океана, но теперь стал довольно редким, поскольку человек активно преследует его. Дальше всех от берега моря уходят наземные крабы (Carisoma). На острове Вила в архипелаге Новые Гебриды эти крабы попадались нам на шоссе в десятке километров от океана и на высоте нескольких сот метров над уровнем моря. И ценобиты, и пальмовый вор, и наземные крабы ежегодно уходят для размножения в море, в морской воде живут и их личинки.
Широко известно, что собственно наземная фауна коралловых островов чрезвычайно бедна — лишь на немногих крупных атоллах есть одичавшие домашние свиньи. Крысы, встречающиеся почти повсеместно, несомненно, попали на атоллы вместе с человеком. Ящерицы, мелкие наземные моллюски (Achatinella, Partula и др.) занесены на плавающих стволах деревьев, летающие насекомые (стрекозы, бабочки) попали сюда по воздуху. Таким образом, на коралловых островах основное ядро наземной фауны имеет рифовое происхождение — все это выходцы из моря, не потерявшие еще окончательно связи со средой своих отдаленных предков.
На коралловых рифах встречается не менее 6 000 видов моллюсков, главным образом из классов брюхоногих и пластинчатожаберных. Головоногие представлены несколькими видами небольших осьминогов, правда, они встречаются здесь редко. Кальмары, проходящие в своих миграциях над коралловыми банками и проникающие в лагуны больших атоллов, экологически с рифами почти не связаны. Боконервные моллюски, обитающие преимущественно внутри колонии кораллов, относятся к экологической группировке кораллобионтов и будут рассмотрены в следующей главе.
Биологию коралловых моллюсков специально изучал советский зоолог О. А. Скарлато (1960). Он выявил их основные экологические группировки и проследил четкую видовую приуроченность к определенным зонам рифа.

TURBO, Turban Shell Турбо, Ракушка-тюрбан
Виды, обитающие в прибойной зоне, обычно отличаются сравнительно крупными размерами и очень прочной раковиной. Из брюхоногих для этой части рифа наиболее типичны представители родов трохус (Trochus), мурекс (Murex) и турбо (Turbo). Они прочно укрепляются на субстрате всей поверхностью подошвы ноги, причем тело моллюска сверху прикрыто толстой тяжелой раковиной, из-под которой вперед выдаются лишь кончики щупалец. Селятся эти моллюски преимущественно в разного рода углублениях на поверхности рифа, что позволяет им противостоять ударам волн. Если моллюск все же будет оторван от субстрата, то он скатывается вниз по склону, при этом толстая раковина прекрасно защищает тело животного от ударов и повреждений об острые края кораллов. Потревоженный трохус очень глубоко втягивается внутрь раковины, так что через устьевое отверстие не видна даже его роговая крышечка. Тело турбо в сокращенном состоянии едва вмещается в раковину, но вход в нее моллюск запирает массивной полусферической известковой крышечкой. У наиболее крупного представителя рода
— мраморного турбо (Turbo marmoratus) толщина раковины достигает 2 см, а масса крышечки доходит до 200 г.
Все турбо и трохусы питаются растительной пищей, преимущественно водорослевым налетом, который они соскабливают с поверхности субстрата. Этим моллюски до известной степени способствуют замене одних рифообразующих форм другими, так как освобожденные от водорослей участки вскоре занимают кораллы.
Strombus
Редкий пример прирастающего к субстрату брюхоногого моллюска представляет собой верметус (Vermetus magnus). Эта уникальная особенность, безусловно, связана с обитанием в прибойной зоне. Раковина верметуса не закручена в спираль, а имеет вид неправильно изогнутой длинной конической трубки. У молодых моллюсков раковина по всей длине срастается с субстратом, а у старых особей обрастает со всех сторон кораллом или известковыми корковыми водорослями, так что снаружи остается только устье. В строении раковины и положении животного на рифе усматривается очень большое конвергентное сходство с обитающими здесь же многощетинковыми червями из группы серпулид (Serpulidae). Поскольку моллюск утратил способности к передвижению, для улавливания пищи он расставляет особые сети из выделяемой им слизи и периодически проглатывает слизистую завесу вместе с прилипшими к ней мелкими планктонными организмами.

Charonia tritonis
Из крупных хищных моллюсков необходимо отметить тритона (Charonia tritonis), который держится хотя и не на самых прибойных участках, но все же в местах с достаточно выраженной турбулентностью.
Тритон питается различной животной пищей, его излюбленная добыча — морские звезды, в том числе и завоевавший печальную славу терновый венец (Acanthaster planci).
У подножия внешнего склона на песчаных прогалинах в толще рыхлого грунта обитают довольно редкие, но очень крупные шлемовидные улитки (Cassis). Раковина моллюска почти целиком скрыта в толще грунта, и наружу выступает лишь один из ее верхних тупых отростков. По наблюдениям И. Н. Будина (1980), один из этих хищников, а именно рогатый кассис (Cassis cornutus), питается живущими в песке неправильными морскими ежами.
Некоторые двустворчатые моллюски прибойной зоны рифа подобно верметусам прирастают к субстрату. Таковы представители родов хама (Chama) и спондилус (Spondylus). Левая (реже правая) массивная створка раковины прочно срастается с поверхностью рифа, тогда как другая служит крышечкой. Когда створки сомкнуты, моллюск может выдержать удары штормовых волн и легко переносит временное пересыхание в период спада воды в отлив.
Двустворчатый моллюск изогномон (Isognomon) не срастается с субстратом, но очень прочно укрепляется на рифе благодаря особенностям роста. Раковина изогномона не имеет строго постоянной формы, а разрастается в тех направлениях, в которых позволяет занятая моллюском щель. По мере роста раковина, подобно отливке в форме, заполняет все пространство щели, приобретая подчас самые причудливые очертания.

Tridacna crocea
Маленькая, длиной всего в несколько сантиметров, шафранная тридакна (Tridacna crocea), получившая свое название за ярко-желтый цвет внутренних краев раковины, целиком врастает в тело массивных колоний мадрепоровых кораллов. С внешней средой она сообщается посредством узкой извилистой щели, через которую видны только края раковины и яркие голубые или зеленые складки мантии.
Более крупные виды этого рода — чешуйчатая тридакна (Tridacna squamosa) и удлиненная тридакна (Tridacna elongata) — сидят открыто, но прочно прикрепляются к известковому субстрату толстым пучком нитей биссуса. Фиксация этих моллюсков на рифе настолько прочна, что их нельзя отделить ни руками, ни даже ломиком, которым пользуются как рычагом. Оторвать моллюска от грунта удается, лишь перерезав биссус.
Гигантские тридакны (Tridacna maxima и Т. gigas), исполины среди двустворчатых моллюсков, настолько велики и тяжелы, что просто лежат на дне. Правда, они обычно встречаются на глубине 5—15 м, где действие прибоя ослаблено.
Тридакны съедобны, и потому усиленно промышляются.
На островах Тонга на рынок ежедневно выносят сотни корзин с маленькими тридакнами, которые пользуются неизменным спросом. Гигантские тридакны иногда достигают весьма внушительных размеров, и их не так-то просто поднять на поверхность. Чтобы справиться с этой задачей, ныряльщик разделывает добычу под водой и поднимает в лодку только мягкие ткани. С гастрономической точки зрения больше всего ценится мощный мускул-замыкатель. Употребляют в пищу и другие мягкие ткани моллюска, за исключением пигментированных частей мантии, которые считаются ядовитыми. Створки гигантской тридакны обычно остаются на дне, но иногда их также поднимают на поверхность — они используются в декоративных целях либо в качестве надгробий. Красивая форма этих раковин и их большие размеры издавна привлекали внимание путешественников, которые доставляли их в Европу. Во многих европейских католических храмах при входе можно видеть такую раковину, наполненную водой, которая предназначена для ритуального омовения рук.
Как и большинство других двустворчатых моллюсков, все перечисленные выше их виды относятся к планктонофагам-фильтраторам, поэтому они могут рассматриваться как конкуренты рифообразующих кораллов. Однако риф как экологическая система не испытывает ущерба от их присутствия. Аккумулируя в раковинах большое количество извести, они наряду с кораллами и герматипными водорослями принимают активное участие в строительстве рифа. Моллюсков рода тридакна характеризует еще одна особенность, экологически сближающая их с мадрепоровыми кораллами. Как у тех, так и у других в тканях всегда присутствуют симбиотические одноклеточные водоросли, что говорит о сходстве некоторых физиологических процессов у этих систематически столь далеких друг от друга групп животных.
В пределах живой зоны риф-флета, в лагунах и на других участках с ослабленным волнением обитает множество видов брюхоногих моллюсков. Не имея возможности привести полный их обзор, мы остановимся лишь на наиболее типичных и массовых представителях.

Cyphoma Carneola
Широко известны благодаря красивой глянцевой раковине ципреиды (Cypraeidae). Днем они прячутся в затемненных местах и лишь с наступлением темноты покидают убежища в поисках пищи. Подобно трохусам и турбо, эти моллюски питаются водорослевым налетом, который они скоблят своей радулой. Благодаря высокой численности некоторых мелких видов (Monetaria moneta, М. annulus) — подчас на 1 м2 риф-флета можно встретить до 100 особей (такова плотность этих моллюсков на обследованном нами рифе острова Науру) — они играют большую роль в экологической системе. Питаясь определенными видами водорослей, они активно препятствуют их разрастанию и тем способствуют развитию других водорослей и кораллов, поселяющихся на освободившемся месте. Еще более велико их значение в качестве консументов — потребителей синтезированных водорослями органических веществ, которые они передают дальше по сложным пищевым цепям.
Раковинки двух видов рифовых ципреид, так называемые каури, в течение нескольких тысячелетии служили денежными знаками, которые имели очень широкое обращение во многих странах Южной Азии и Африки. Это обстоятельство нашло отражение даже в их научных названиях: монетария-монета и монетария-колечко (Monetaria moneta, М. annulus). Уже за полторы тысячи лет до нашей эры деньги- раковины имели хождение в Древнем Китае. Обширные торговые связи между Европой, Африкой и Азией имели место уже в глубокой древности. Об этом свидетельствуют находки каури в египетских пирамидах, скифских погребениях и других местах, отстоящих за десятки тысяч километров от
коралловых рифов Тихого океана. В XII—XIV веках каури играли роль денег даже на северо-западе Руси,
в Новгородской и Псковской землях.
Наиболее крупные торговые операции с помощью каури осуществлялись в XVII—XIX веках, когда купцы ряда европейских стран приобретали на островах Тихого и Индийского океанов по самой низкой цене огромное количество каури, а затем расплачивались ими в Западной Африке, покупая там черных невольников для американских плантаторов.
В некоторых районах Индии каури использовались в качестве денег до середины нашего века, да и в настоящее время на базарах некоторых островов Океании вам могут предложить вместо сдачи несколько маленьких блестящих раковин. Правда, теперь они имеют для покупателя не столько денежное, сколько коллекционное значение.

Conidae
Моллюски из семейства конусов (Conidae) внешне часто не менее эффектны, чем ципреи, но в отличие от них питаются исключительно животной пищей. Все они активные хищники, убивающие свою добычу с помощью ядовитых зубов. Поедают конусы моллюсков других видов, многощетинковых червей, а некоторые питаются только рыбой. Последних, по-видимому, следует отнести к некрофагам (пожирателям трупов), так как вряд ли можно себе представить, что неповоротливый и медлительный моллюск способен охотиться на подвижных коралловых рыб.
Крупные брюхоногие моллюски ламбисы (Lambis lambis, L. hiragra и др.) и представители того же семейства стромбусы (Strombus) питаются водорослями. Эти энергичные моллюски обладают парой хорошо развитых глаз, что, несомненно, связано с их подвижностью. Плотность поселений этих моллюсков нередко достигает фантастической величины. По нашим наблюдениям, в лагуне атолла Фунафути на отдельных участках двухкилограммовые Lambis lambis лежат на каждом квадратном метре дна. При этом следует иметь в виду, что они съедобны и промышляются местным населением. Ежедневно на базары Сувы (острова Фиджи) и Нукуалофы (острова Тонга) поступают в больших корзинах небольшие желтые ламбисы (Lambis crocata), пользующиеся большим спросом. Несмотря на сильную промысловую нагрузку, численность этих моллюсков продолжает оставаться высокой.
В Карибском море и Мексиканском заливе на рифах и вблизи них ведется интенсивный промысел гигантских стромбусов (Strombus gigas), мясо которых, приготовленное со специями и лимонным соком, служит излюбленным блюдом местного населения. Красивые раковины гигантского стромбуса с розовым отворотом устья продаются в качестве сувениров. В странах американского Средиземноморья нередко ими украшают верхнюю часть цементных оград, используя для этой цели тысячи раковин.
Рифовые моллюски не только играют важную роль в рационе островитян, они также широко использовались, а до известной степени и теперь используются для изготовления домашней утвари, орудий труда, украшений, предметов культа и т. д. С одной стороны, это объясняется отсутствием иного природного материала (металлов, камня), с другой — большим разнообразием рифовых организмов, в первую очередь моллюсков. Из их раковин изготовлялись различные режущие инструменты: ножи, скребки, тесла, сверла, при помощи которых обрабатывали дерево, чистили и разрезали рыбу, наносили татуировку и т. д. При проведении обряда инициации острой раковиной делалось обрезание. Сама форма раковины диктовала аборигенам возможность ее применения. Плоские и очень прочные створки жемчужницы как нельзя лучше подходят для изготовления из них лопат, из внутренней части раковины (так называемого столбика) крупного брюхоногого моллюска цимбиума (Cymbium) получаются
красивые ложки. Одни раковины служили в качестве грузил для рыболовных сетей и удочек, из других
делались крючки для ловли крупной рыбы за пределами рифа.
Очень изящны ожерелья из раковин, иногда их делают в сочетании с яркими семенами тропических растений. На каждом архипелаге выработались свои особые способы нанизывания бус, применяется свой исходный материал.
Особенно выделяются культовые, ритуальные и декоративные маски папуасов Новой Гвинеи. Как правило, они инкрустированы раковинами, причем чаще всего для этой цели употребляются мелкие виды каури (Cypraeidae). Благодаря своеобразной форме раковины, имеющей узкое вытянутое устье, каури, вставленные в глазницы маски, придают ей суровое, почти живое выражение. Нет никаких
сомнений, что во время праздников и обрядов такие маски производят глубокое впечатление на папуасов, которые весьма эмоциональны.
Сигнальные трубы и духовые музыкальные инструменты из крупных раковин рифовых моллюсков семифузус (Semiphusus) и тритон (Charonia tritonis) широко распространены по всей тропической зоне Тихого океана. Громкие звуки, издаваемые с помощью таких труб, слышны на большое расстояние. Искусные музыканты извлекают из этих труб звуки различной тональности.
Наряду с рыбами, ракообразными и моллюсками в биоценозе кораллового рифа важное место занимают иглокожие. Их видовой состав, по заключению И. Н. Будина (1960), не отличается большим разнообразием. В большинстве случаев рифовые иглокожие крупные, часто массовые животные, и их воздействие на риф может иметь первостепенное значение. Достаточно напомнить о недавней вспышке массового размножения морской звезды терновый венец (Acanthaster planci), имевшей катастрофические последствия для целого ряда рифов Тихого океана (см. гл. 8).

Терновый венец Acanthaster planci
Не один только терновый венец пожирает мягкие ткани рифообразующих кораллов, их полипами, несомненно, питаются также другие крупные звезды, однако они никогда не размножаются в столь большом количестве. Очень обычна на рифах Тихого окена новогвинейская кульцита (Culcita novaeguineae), по форме, величине и цвету очень похожая на круглую буханку ржаного хлеба. Как отмечает И. Н. Будин (1980), пищей кульците служат небольшие колонии акропоры, поциллопоры и других кустистых кораллов. Несмотря на малоподвижность, эти морские звезды успевают уничтожить значительную часть молодых колоний, влияя, таким образом, на видовой состав герматипных кораллов. Полипами кораллов питается также и розовая морская звезда хориастер (Choriaster granulosua), снабженная пятью толстыми вальцевидными тупыми лучами. Обычным, иногда массовым видом на рифах Тихого и Индийского океанов следует считать крупную морскую звезду протореастер (Protoreaster nodosus), а в бассейне Атлантического океана — близкородственную звезду сетчатый ореастер (Oreaster reticulatus). Обе они, по-видимому, редко наносят ущерб живым кораллам, так как обычно довольствуются той скромной пищей, которую высасывают из обломков ветвистых колоний. Яркие трехцветные протореастеры с большими шипами на верхней стороне тела иногда встречаются в несметном количестве. Так, на рифе вблизи Порт-Морсби (Новая Гвинея) и в лагуне Эракор на острове Эфате (Новые Гебриды) на каждый квадратный метр дна приходилось в среднем по одной звезде массой
0,7—1,0кг. Подняв любую такую звезду, можно видеть, что изо рта у нее торчат обломки мертвых кораллов. Обсасывая их, звезды извлекают застрявший в порах детрит, а вместе с ним и бактерий, за счет чего и существуют. Мягкие ткани составляют у протореастера ничтожную долю общего веса. Основная масса тела приходится на мощный известковый скелет и близкую по составу к морской воде жидкость, заполняющую водно-сосудистую систему. Органических веществ в теле протореастера настолько мало, что звезда, извлеченная из воды, не загнивая и не изменяя формы, вскоре высыхает на тропическом солнце.
Массовое размножение протореастера в бухте у Порт-Морсби, очевидно, связано с загрязнением ее отходами большого города, дающими звездам обильную пищу.
В лагуне Эракор существование популяции, по-видимому, поддерживается за счет берегового стока. Кораллы, точнее их обломки, служат лишь субстратом, в котором накапливается детрит и развивается бактериальная флора.
Весьма характерна для рифов Тихого и Индийского океанов морская звезда гладкая линкия (Linckia laevigata). Эти звезды невольно привлекают к себе внимание своим ярко-синим цветом. Центральный диск у линкии развит слабо, а лучи по всей длине имеют одинаковую толщину. Поэтому звезда имеет вид пяти палочек, сросшихся вместе одним из концов. Один или несколько лучей линкии почти всегда короче остальных. Эта особенность связана с необычным способом размножения. Периодически линкия теряет один из своих лучей, который впоследствии регенерирует. На отделившемся же луче вскоре появляются зачатки четырех других, и, в конце концов, из него развивается целое пятилучевое животное. Атлантический вид этого рода (Linckia guildigi) обитает на коралловых рифах у тропического побережья Америки.
На любом прибойном коралловом рифе Тихого и Индийского океанов можно обнаружить крупного морского ежа гетероцентротуса (Heterocentrotus mammilatus) с длинными и необычайно толстыми иглами, нередко превышающими по длине диаметр панциря. Иглы этого ежа составляют почти 90 % от общего веса всего скелета животного. Живут гетероцентротусы на самых прибойных участках рифа, т. е. на его гребне и на внешнем склоне, укрываясь в подходящих по размеру полостях. Прочно присасываясь с помощью множества тонких ножек с присоской на конце к стенкам убежища и упираясь в них толстыми иглами, эти ежи удерживаются на месте в самое сильное волнение. С наступлением темноты ежи выходят из своих пещер и щелей в поисках пищи. Они соскабливают водорослевый налет и заодно поедают мелких животных-обрастателей.

H
eterocentrotus mammilatus
Вообще этот еж считается довольно редким. Возможно, он просто ускользает от глаз исследователя, так как днем держится в укрытиях, к тому же в наименее удобных для наблюдения прибойных участках. В довольно большом количестве гетероцентротус был обнаружен нами на Новой Гвинее вблизи маяка у города Маданга. Там он обитает в нишах и щелях в искусственной вертикальной стенке из кораллового известняка. В массовом же количестве этот еж вместе с другим, более редким представителем рода (H. trigonarius) встретился нам только дважды — на рифах островов Тон-гатапу и Номука-Ика (острова Тонга) под отмершими кораллами, покрытыми коркой известняковых водорослей. Интересно отметить, что в этом же биотопе и тоже в массовом количестве нами были обнаружены другие крупные морские ежи с такими же массивными иглами — филлакантусы (Phyllacanthus imperialis). Эти роды относятся к совершенно разным систематическим группам, и сходство между ними чисто конвергентное, связанное с обитанием в условиях сильного прибоя.
Встречаются на рифах и внешне сходные между собой сверлящие морские ежи эхинометра и эхинострефус (Echinometra mathaei и Echinostrephus molaris). Они питаются плавающими обрывками водорослей, не покидая своих убежищ. С помощью крепких, острых на концах игл они высверливают овальную пещерку, которую не покидают в течение всей жизни. Плотность поселения сверлящих морских ежей различна — от одного-двух до нескольких десятков экземпляров на квадратный метр внешнего склона.
Эхинострефусы среди живых кораллов встречаются редко, они предпочитают твердый коралловый известняк и участки мертвых кораллов, покрытые известковыми водорослями. Так, норами этих ежей на глубине 1 — 4 м буквально изрешечена известняковая отвесная стена у маяка вблизи Маданга (Новая Гвинея). На каждый квадратный метр ее поверхности приходится до 80 сверлящих ежей этого вида.
Эхинометра поселяется в основном на колониях живых кораллов. Иногда такого ежа можно найти в довольно длинной извилистой норке, которая образуется в результате жизнедеятельности многих особей в течение ряда поколений. Плотность поселения различна — от единичных особей до 20 экземпляров на квадратный метр живого рифа (остров Новый Ганновер). Оба вида сверлильщиков способствуют деструкции рифа.
Очень обычный для рифовых сообществ морской еж диадема (Diadema) черного цвета с длиннейшими тонкими иглами встречается как на прибойных участках, так и в лагунах. В местах с сильным волнением ежи прячутся в углубления, щели, пещеры, доставляя исследователям рифов множество неприятностей. Тонкие выступающие иглы ежа плохо заметны, и об них легко наколоться. В лагунах диадемы обычно образуют плотные скопления по 10—40 экземпляров. По-видимому, такая группа, занимая круговую оборону, лучше противостоит нападению врага. При передвижении все животные действуют согласованно и ни одно из них не отстает от соседей. Расстояние между отдельными группами составляет 3—5 м. Нам не приходилось наблюдать ни разделения, ни слияния таких групп. «Стадный» образ жизни иглокожих до сих пор не был описан.

DIADEMA, Sea Urchin Диадема, Морской еж
Пищей диадемам, как и многим другим морским ежам, служат различные водоросли, однако атлантические виды этого рода (например, Diadema antillarum) могут поедать и мягкие ткани кораллов, для тихоокеанских форм (D. setosum и др.) этот факт пока не установлен.
У диадем находят себе убежище экологически связанные с ними небольшие рыбки ежовые уточки (Diademichtys lineatus) и кривохвостки (Aeoliscus strigatus). И те, и другие имеют вытянутое узкое тело и держатся между иглами ежа вниз головой.
Несмотря на ядовитые иглы, диадемы служат пищей некоторым рыбам из семейства губановых (Labridae) и спинорогов (Balistes fuscus и др.). Опыты показали, что при поисках пищи рыбы руководствуются исключительно зрением. Они яростно атакуют модели ежей — черные шары с воткнутыми в них спицами, но оставляют без внимания спицы, связанные пучком, и гладкие шары. Губановые и спинороги охотятся только днем, возможно, это связано с большой активностью диадем в ночное время.
На рифах Карибского моря в изобилии водятся крупные, величиной с большое яблоко, морские ежи трипнеустесы (Tripneustes ventricosus), служащие объектом промысла. Разбив скорлупу собранных ежей, из нее извлекают и затем отваривают икру. Полученной густой массой заполняют половинки панцирей
— и лакомство готово. Тихоокеанский вид этого же рода (Tripneustes gratile) хотя и встречается в
массовом количестве, насколько нам известно, в пищу не употребляется.
Бесстебельчатые морские лилии (также представители типа иглокожих) встречаются только на нижних горизонтах внешнего свала, где ослаблено действие прибоя. Морские лилии расправляют свои гибкие руки навстречу течению, облавливая окружающее пространство, — они извлекают из воды мелкие планктонные организмы, конкурируя в этом отношении с рифообразующими кораллами.
Экологическое значение многочисленных голотурий и змеехвосток (офиур), населяющих обе зоны риф-флета, еще требует изучения.

CUCUMARIA, Red Sea cucumber Кукумариа, Красный морской огурец
Коралловые рифы населены разнообразными многощетинковыми червями — полихетами, которые, однако, изучены крайне слабо. По мнению специалистов, вряд ли известна десятая часть их видового состава. Многощетинковые черви ведут чрезвычайно скрытный образ жизни, и потому в руки исследователя обычно попадают лишь некоторые виды, иногда даже не массовые. Появление акваланга несколько облегчило добычу многощетинковых червей тем, кто собирает коллекции коралловой фауны с научными целями, но все же приведенные здесь сведения следует считать предварительными.
По материалам экспедиций на «Каллисто» Г. Н. Бужинская, А. М. Обут и В. В. Потин (1980) установили, что наибольшее видовое разнообразие эррантных (бродячих) полихет приурочено к 1,5—2м глубины, где наблюдается наиболее обильный рост кораллов.
В изученной коллекции бродячих полихет почти половина приходится на представителей семейства эуницид (Eunicidae) и около четверти — на семейство нереид (Nereidae). Чаще других в сборах попадался червь Eunice antennata. Это лишний раз подтверждает неточность и фрагментарность наших сведений. Дело в том, что наиболее массовым видом на многих рифах Тихого океана, несомненно, является знаменитый палоло (Eunice sicilliensis), который служит объектом промысла. Между тем этот червь попался лишь в восьми пунктах, и каждый раз в количестве одного экземпляра.
На островах Самоа издавна существует промысел этого морского многощетинкового червя, известного под местным названием палоло. В течение всего года черви укрываются в различных полостях в толще рифа на глубине нескольких метров. В период размножения задняя часть тела червя, переполненная яйцами или спермиями, отрывается и всплывает к поверхности, где и выметывает половые продукты. Размножение происходит дважды в год — в сентябре и в октябре, и непременно ночью.
Аборигены заблаговременно готовятся к этому событию, заранее вычисляя ночь появления палоло. Обычно жители каждой прибрежной деревни собираются на берегу, выслав на риф лодки с наблюдателями. Едва заслышав сигнал: «Палоло пришел!», все бросаются в воду и вычерпывают добычу ситами, черпаками и другими орудиями лова. Червей бывает настолько много, что за ночь ловцы
успевают запастись этим продуктом на целый год. Палоло употребляют в пищу в свежем и печеном виде, а для заготовки впрок червей сушат и затем пекут из них лепешки. Объем ежегодного промысла палоло служит ярким примером высокой биологической продуктивности кораллового рифа.

Бродячие многощетинковые черви, особенно крупные их представители, чрезвычайно осторожны и боязливы. Лишь несколько раз после долгого неподвижного стояния на одном месте нам удавалось увидеть, как в отверстии норки показывается передний конец толстого, почти черного червя. Животное высовывается из убежища на 20—30 см, обшаривает риф и, захватив зубцами вывернутой наружу глотки растущие поблизости водоросли (чаще всего падину, каулерпу или турбинарию), молниеносно скрывается в толщу рифа.
Только благодаря случайности во время работы на острове Хайнань нам удалось получить гигантских эунице (Е. aphroditoides), хотя до этого мы не раз проходили мимо, даже не подозревая об их существовании. Однажды на краю мертвой зоны одному из участников экспедиции пришло в голову разбить кувалдой большой пористый кусок известняка. Каково же было общее удивление, когда из обломков выполз извивающийся червь почти метровой длины и толщиной не менее 2 см! Оказалось, что в каждом большом куске известняка прячется один, а то и несколько таких гигантов. Это лишний раз говорит о том, что недра коралловых рифов таят еще много неизвестного и изучение их фауны далеко не закончено.
__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Старий 02.01.2010, 22:23   #3
Doc-tor
Живу на форумі
 
Аватар для Doc-tor
Varpalota-Ungvar, Hungary
 

Реєстрація: 19.04.2009
Дописи: 2.977
Подякував(ла): 2.996
Подякували 11.277 разів в 2.411 дописах
Репутація: 6407

Акваріуміст року Активність Меценат Акваріуміст року 

Типово Re: Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, "Мир кораллов".

5. КОРАЛЛЫ И КОРАЛЛОБИОНТЫ

Кроме самих кораллов и тех членов кораллового биоценоза, которые обитают между колониями или в толще воды над ними, на рифе имеется еще очень большое количество организмов, теснейшим образом связанных с кораллами, но почти незаметных для глаза неискушенного наблюдателя. Речь идет о тех многочисленных животных (а также и растениях), которые постоянно или временно скрываются среди ветвей коралла либо в толще его скелета. Взаимоотношения этих кораллобионтов с кораллом- хозяином складываются на различной основе и имеют разную степень взаимной или односторонней приуроченности. Одни кораллобионты находят среди ветвей колонии лишь убежище, другие также и пищу, причем их жертвой могут стать не только другие обитатели этой же колонии, но и сам коралл- хозяин. Часть обитателей колонии безразлична в выборе субстрата и может удовольствоваться новыми подходящими убежищами, тогда как другие всегда встречаются исключительно на кораллах, иногда лишь на определенных их видах. В отдельных случаях степень взаимной приуроченности заходит настолько далеко, что оба члена друг без друга существовать уже не могут.

О том, что некоторые животные обитают внутри кораллового куста, было известно уже давно, но о наличии сложной системы взаимоотношений этих животных с кораллами никто не подозревал, до конца 50-х годов нашего столетия не было даже самого термина «кораллобионт». Впервые эта сторона биологии коралловых рифов изучалась советскими зоологами, работавшими на острове Хайнань в
1958 году, в результате чего удалось выявить некоторые общие закономерности (Гурьянова, 1959; Наумов, 1959).

Разнообразие и сложность взаимоотношений кораллов с кораллобионтами, как и большинство других биологических явлений, чрезвычайно трудно четко систематизировать. Различные формы симбиоза наиболее полно были изучены виднейшим советским зоологом членом-корреспондентом Академии наук СССР В. А. Догелем, они описаны в его основополагающем труде «Курс общей паразитологии» (1947). Ряд уточнений и дополнений в систему В. А. Догеля внесен сотрудниками его научной школы (С. С. Шульман и А. А. Добровольский, 1977). Предложенная ими классификация, учетом специфики кораллов в роли хозяев, использована и в настоящей книге.* Главные особенности кораллов, существенно отличающие их от других животных-хозяев, заключаются в их неподвижности и колониальности. www.adh.ru

* Следует иметь в виду, что некоторыми специалистами термин «симбиоз» трактуется более узко
— под симбиозом они понимают лишь взаимовыгодное сожительство двух разных организмов.

Под кораллобионтами подразумеваются все организмы (как животные, так и растения), встречающиеся в коралловом биоценозе и имеющие с кораллами непосредственные экологические контакты. В соответствии с общепринятой терминологией коралл в этой экологической паре рассматривается в качестве организма-хозяина, хотя в ряде случаев отношения между кораллом и кораллобионтом в значительной мере приближаются к отношениям между жертвой и хищником. Следует учитывать, что большинство видов герматипных кораллов относится к колониальным животным и в качестве экологической единицы приходится рассматривать не отдельных полипов, а колонию в целом. По этой причине кораллобионт, питающийся полипами хозяина, рассматривается как хищник лишь в том случае, если он способен уничтожить всю колонию. Следовательно, под хищничеством здесь подразумевается не способ питания как таковой, а только форма отношения кораллобионта к кораллу. Среди кораллобионтов имеется большое число видов, питающихся животной пищей, но не наносящих повреждений хозяину. Все они, соответственно их отношение к кораллу, должны быть отнесены к другим группам кораллобионтов. Собственно хищников (по отношению к кораллам) известно очень мало. Наиболее типична из них крупная многолучевая морская звезда терновый венец (Acanthaster planci). О фатальной роли этой морской звезды для многих коралловых рифов будет сказано дальше. Здесь же необходимо отметить, что при определенных условиях терновый венец может быть отнесен и к другой группе кораллобионтов, а именно к деструкторам, так как очень крупную колонию коралла одна такая звезда целиком уничтожить не может, а лишь повреждает ее.

Деструкторы по характеру своих отношений с кораллом-хозяином, с одной стороны, больше всего напоминают вредителей растений, с другой стороны, в отличие от последних, приближаются к хищникам. Они наносят повреждения кораллу-хозяину, не уничтожая всю колонию, но и не вызывая у него ответной защитной реакции, как это имеет место при паразитизме и в некоторых случаях комменсализма. Часть деструкторов (текстовораторы) специализируются на поедании мягких тканей хозяина. Они длительное время используют колонию в качестве кормового объекта и могут либо постоянно находиться на ней, либо же живут в толще воды над рифом и только обкусывают полипов.

Вблизи тонковетвистых мадрепоровых кораллов постоянно держатся целые стайки рыбок щетинозубов (Chaetodon), акантурусов (Acanthurus) и других, которые периодически подплывают к колонии и крепкими зубами обкусывают самый конец ветки. Эти рыбы никогда не трогают отмытые от мягких тканей белые скелеты кораллов, из чего можно заключить, что они легко отличают живые колонии от мертвых. Ползают по поверхности колонии и поедают полипов, сдирая их с помощью радулы, голожаберные моллюски. Значительные повреждения стелющимся мягким кораллам наносят крупные моллюски овула (Ovula), которые ничем другим не питаются. Наличие на рифе этих моллюсков, обычно укрывающихся в светлое время суток, легко установить по большим глубоким следам погрызов на поверхности колоний.

Кроме пожирателей мягких тканей, имеются деструкторы, разрушающие скелет кораллов (калькаротеребраторы). Это различные точильщики и сверлильщики, часто проникающие глубоко в толщу массивных колоний. Все они активно строят себе укрытие, проделывая ходы, и этим отличаются от различных квартирантов, которые используют только естественные убежища, представляемые им кораллом-хозяином.

Многие калькаротеребраторы наносят колонии хозяина чисто механические повреждения. Морские ежи эхинометра действуют при этом кончиками острых игл. Ежи постоянно крутятся в своем убежище, стачивая его стенки. Двустворчатый моллюск морское сверло (Pholas) протачивает ходы в скелете колонии с помощью острых краев раковины, образующих подобие рашпиля. Совсем иначе создает ходы другой двустворчатый моллюск морской финик (Lithophaga), получивший свое название за внешнее сходство с финиковой косточкой. В передней части моллюска имеется специальная железа, вырабатывающая кислый секрет, который и служит для растворения извести. Известковая раковина самого моллюска защищена от воздействия кислоты толстым слоем органического вещества конхиолина, имеющего темно-коричневый цвет. Интересно отметить, что у морского сверла, лишенного кислотных желез, конхиолиновый слой не развит, раковина его имеет чисто белый или слегка желтоватый цвет.
По-видимому, с помощью химически активных веществ проделывают свои ходы в толще кораллового скелета и червеобразные морские животные, относящиеся к классу сипункулид (Sipunculida). Некоторые их представители, например аспидосифон (Aspidosiphon), живут только в симбиозе с мадрепоровыми кораллами.

Ходы всех калькаротеребраторов обязательно сообщаются с внешней средой, благодаря чему обеспечиваются питание и дыхание этих кораллобионтов.

В ряде случаев в ходах, построенных первичными деструкторами, поселяются вторичные деструкторы, например сверлящие губки (Cliona), которые расширяют эти ходы, способствуя тем самым дальнейшему разрушению колонии.

Но большая часть кораллобионтов находится с кораллом-хозяином в симбиотических отношениях. Терминология различных форм симбиоза разработана достаточно полно (Догель, 1947; Шульман и Добровольский, 1977). Симбионты в широком смысле этого слова представляются как сочлены любого закономерно повторяющегося сожительства двух организмов. Однако в кругу рассматриваемых здесь явлений дело осложняется тем, что в роли одного из сочленов выступает не особь, а колония. Среди кораллобионтов — членов симбиотической пары — различают мутуалистов, паразитов и комменсалов.

Мутуалисты — особая группа симбионтов, облигатно (т. е. обязательно) сосуществующих друг с другом, причем вне этой связи оба партнера существовать вообще не могут и их взаимоотношения выгодны для обеих сторон. Таковы уже неоднократно упоминавшиеся выше отношения между герматипными мадрепоровыми кораллами и одноклеточными водорослями симбиодиниумами.

Диаметрально противоположным образом складываются отношения между паразитами и их хозяевами. Паразит, как известно, не только невыгоден или небезразличен своему хозяину, но всегда находится с ним в антагонистических отношениях. Он наносит хозяину тот или иной ущерб и вызывает у него различные защитные реакции. Среди кораллобионтов насчитывается чрезвычайно мало настоящих паразитов, причем все они, по сути дела, паразитируют не на колонии в целом, а на отдельных ее полипах. Известно, что развитие паразитизма — длительный эволюционный процесс, связанный с приобретением паразитом узких адаптаций к данному хозяину.

По-видимому, специализация паразитов каждый раз заходит настолько далеко, что они уже не могут перестроиться и перейти от паразитирования на особи к паразитированию на колонии особей. Из числа кораллобионтов паразитический образ жизни ведут морские пауки (Pantopoda).

Комменсалы пользуются защитой со стороны хозяина, питаются остатками его пищи или другими его сожителями. Несмотря на одностороннюю выгоду, настоящих антагонистических противоречий между комменсалом и хозяином не возникает, хотя в ряде случаев комменсализм стоит очень близко к паразитизму. Среди других кораллобионтов комменсалов больше всего. Часть из них (настоящие комменсалы) получает в колонии коралла постоянное убежище и питается, поедая других кораллобионтов. Таковы все десятиногие раки, некоторые офиуры и морские звезды.

В отличие от них квартиранты используют своего хозяина лишь для поселения, но питаются они не за счет других кораллобионтов, а получают пищу извне. Если квартирант поселяется на поверхности тела хозяина (в применении к кораллобионтам — на поверхности колонии), то он получает название энтоика. Чаще всего это маленькие двустворчатые моллюски, например молодь жемчужницы (Pteria), а также усоногие рачки из рода лепас (Lepas).

Энтоики проникают внутрь колонии или отдельного кораллита. Они не наносят серьезных повреждений хозяину, как это имеет место в случае поселения деструкторов-калькаротеребраторов. Будучи комменсалами, энтоики не питаются за счет коралла или других кораллобионтов, но иногда вызывают у хозяина ответную реакцию, приводящую к образованию галлоподобных изменений.* Наиболее типичные энтоики — это различные усоногие рачки (Cirripedia), а также ряд двустворчатых моллюсков, в первую очередь маленькие тридакны (Tridacna craced). Энтоики, как правило, не безразличны к выбору вида коралла-хозяина. Поскольку на месте поселения некоторых энтоиков полип погибает, колония все же получает некоторый ущерб, из чего можно заключить, что эта группа кораллобионтов находится на пути к паразитизму.

* Галлами называют патологические разрастания тканей растений, вызываемые некоторыми насекомыми, клещами и круглыми червями. Типичный пример галла — чернильные орешки на листьях дуба, которые вызывает личинка маленького перепончатокрылого насекомого — обыкновенной дубовой галлицы.

Простые квартиранты, которые также относятся к симбионтам, используют в качестве убежища не сам организм хозяина (в данном случае — колонию кораллов), а построенные хозяином норки, трубки либо даже пространство около хозяина, если оно находится под его защитой. В. А. Догель (1947) в качестве примера квартирантства приводит случай сожительства молоди некоторых морских рыб с медузами: рыбки держатся в сфере действия жгучих щупалец крупной медузы и в случае опасности прячутся под зонтик хозяина. Точно также некоторые коралловые рыбки, например ярко-синие хромисы (Chromis) или полосатые абудефдефы (Abudefdef), находят спасение, скрываясь при малейшей тревоге внутрь кораллового куста, около которого они постоянно держатся. Нами замечено, что многие такие рыбки не покидают определенное пространство и охраняют его от вторжения конкурентов. Простое квартирантство, по-видимому, следует считать одним из самых начальных этапов образования симбиотических отношений между кораллобионтами и кораллами. Оно, по сути дела, очень мало отличается от случайного поселения.

Случайные поселенцы — это те члены кораллового биоценоза, которые безразличны к выбору места укрытия или субстрата. Они в равной мере используют для этих целей не только живые и отмершие кораллы, но и любые другие подводные предметы. Так, маленькие осьминоги иногда забираются внутрь полостей в коралле, но столь же часто их можно обнаружить под известняковыми плитами и даже в выброшенных глиняных горшках. В тех случаях, когда такие организмы (водоросли, гидроиды, губки, некоторые боконервные и брюхоногие моллюски, морские лилии, рыбы) поселяются на колонии
коралла или укрываются в ней, они формально должны быть отнесены к числу кораллобионтов, хотя при иных обстоятельствах эти растения и животные могут встречаться вне биоценоза кораллового рифа.

Во время экспедиций в тропическую зону Тихого океана нами были изучены кораллобионты, поселяющиеся на 20 видах различных герматипных кораллов, и выявлен целый ряд общих закономерностей, позволяющих судить о значении взаимоотношений между кораллами и кораллобионтами для динамики жизни всего сообщества (Наумов и др., 1980). Оказалось, что к кораллобионтам может быть отнесено большое количество видов животных и растений. В тесные экологические взаимоотношения с кораллами вступают представители самых разнообразных систематических групп.

На всех обследованных видах кораллов в числе кораллобионтов обнаружены губки. Нужно отметить, что в ряде случаев крайне трудно правильно квалифицировать истинный статус этих низших беспозвоночных. Многие губки сами относятся к рифообразующим организмам. Иногда они из-за недостатка жизненного пространства на рифе обрастают колонии кораллов либо тесно соприкасаются с ними. В таком случае губок нельзя относить к числу кораллобионтов, ибо в биоценозе рифа они играют ту же роль, что и герматипные кораллы.

Кишечнополостные — одна из самых малочисленных и бедных видами групп кораллобионтов. Они представлены несколькими видами гидроидов, актиниями и альционариями из рода ксения (Xenia). Все перечисленные кишечнополостные должны быть отнесены к группе случайных поселенцев. В более тесные отношения с кораллами они не вступают. По-видимому, в этом случае проявляется одна из общих закономерностей, характерных для различных форм симбиоза: известно, что близкородственные формы крайне редко вступают друг с другом в симбиотические отношения. Напротив, большинство комменсалов, паразитов и мутуалистов обычно избирают себе хозяина из систематически далеко отстоящих групп.

Так же очень редко вступают в сожительство с герматипными кораллами плоские и круглые черви. Несколько чаще среди кораллобионтов встречаются представители сипункулид (Sipunculida), эхиурид (Echiurida) и кольчатых червей (Annelida). Они никогда не создают высокой биомассы, плотность их поселения, т. е. количество экземпляров на 1 кг коралла, также обычно невелика. Исключение составляют только тонкие многощетинковые черви (Роlychaeta), поселяющиеся в пространствах между скелетными трубками и внутри пустых трубок коралла-органчика. Там их бывает до 60 экземпляров на 1 кг коралла.

Боконервные моллюски, как правило, поселяются на коралле случайно. В равной мере они могут избирать любой другой твердый субстрат. То же касается и большинства брюхоногих моллюсков, однако среди них есть виды, которые связаны с кораллами более тесными облигатными отношениями. Как правило, такие моллюски относятся к деструкторам-текстовораторам. Выше уже говорилось о питающихся тканями мягких кораллов крупных брюхоногих моллюсках овулах. Тканями альционарий питаются также брюхоногие моллюски витулярия (Vitularia miliaris), но поселяются они не на поверхности, а внутри колонии. В связи с этим раковина витулярии претерпела сильные изменения: уменьшилась толщина ее стенок, не развит наружный глянцевый слой, столь характерный для большинства мелководных тропических гастропод.

В толще скелета колоний поселяются двустворчатые моллюски из группы деструкторов- калькаротеребраторов, которые уже были описаны выше. Важно отметить, что почти все они были обнаружены в комковатых или шаровидных колониях, т. е. в кораллах с массивным скелетом.

Первое место по численности среди кораллобионтов принадлежит различным ракообразным. Они представлены всеми подотрядами десятиногих, а также равноногими, бокоплавами, стоматоподами и усоногими. Почти все они (исключение составляют усоногие) относятся к настоящим комменсалам. Наиболее многочисленны из ракообразных представители раков-щелкунов (Alphaeidae) и маленькие крабы семейства ксантид (Xantidae).

Среди иглокожих в качестве кораллобионтов чаще других отмечены морские ежи (обычно это деструкторы-калькаротеребраторы) и офиуры. Реже встречаются голотурии и морские звезды. Бесстебельчатые морские лилии, изредка прикрепляющиеся к кораллам должны квалифицироваться как случайные поселенцы.

С кораллами экологически связано большое число различных рыб. Часть из них относится к простым квартирантам. Такие рыбы кормятся вне пределов пространства, занятого самой колонией, но в непосредственной близости от нее и в случае опасности немедленно скрываются между ветвями коралла. Некоторые виды перешли от квартирантства к комменсализму. Они вообще не покидают колонию хозяина, где находят укрытие и пищу. Как те, так и другие легко попадают в руки исследователя; их количество хорошо поддается учету. Этого нельзя сказать о тех коралловых рыбах, которые питаются полипами хозяина, но не прячутся внутри колонии. При опасности такие рыбки стремительно расплываются в разные стороны. Их стайки постоянно бродят над рифом и не придерживаются определенных его участков.

Распределение кораллобионтов на колонии хозяина подчинено строгим закономерностям, даже подвижные кораллобионты всегда занимают определенные места. С одной стороны, локализация сожителей коралла определяется особенностями строения колонии хозяина, с другой — зависит от биологии самого кораллобионта.

Почти все кораллобионты, живущие на нижних отмерших частях колонии хозяина, относятся к случайным поселенцам. Они используют коралл лишь в качестве твердого субстрата и совершенно безразличны к выбору вида хозяина.

Наибольшее число видов кораллобионтов, плотность заселения ими и высокие биомассы приходятся на живые части колонии, тогда как у населения отмерших частей эти показатели всегда значительно ниже.

На состав фауны и флоры кораллобионтов существенное влияние оказывает форма колонии хозяина — от нее зависят средние размеры, биомасса и форма тела сожителей коралла. Наиболее ярко эта закономерность проявляется в формировании состава кораллобионтов органчика, среди которых преобладают тонкие червеобразные организмы, поселяющиеся в узких трубках отмерших полипов хозяина и в полостях между этими трубками. Вообще, чем более густо разветвлена колония, тем меньше по размерам кораллобионты, однако их число всегда выше, чем на колониях с редким ветвлением. Совершенно очевидно, что эти общие показатели зависят исключительно от структуры колонии и не связаны со специфичностью кораллобионтов к определенным видам хозяина. Так, по нашим данным, у систематически далеких друг от друга жгучих кораллов и сериатопор, имеющих сходные по структуре колонии, средний вес одного кораллобионта равен 0,27 и 0,24 г соответственно. На 1 кг колонии Millepora приходится 37 особей кораллобионтов, общая биомасса которых равна 10,3 г. У колонии Seriatopora на 1 кг коралла приходится 45 особей кораллобионтов, и их биомасса составляет
10,7 г. При этом видовой состав кораллобионтов указанных двух видов кораллов совершенно различен.

Биомасса кораллобионтов древовидных колоний может быть относительно высокой за счет прикрепившихся к их ветвям крупных двустворчатых моллюсков. Биомасса кораллобионтов кустистых колоний зависит от степени густоты ветвления. Наименьшую биомассу имеют кораллобионты редко разветвленных колоний, по мере же усиления разветвленности биомассы и плотность поселения обнаруживает явную тенденцию к увеличению. Однако у самых густо разветвленных колоний биомасса снова несколько снижается, тогда как плотность поселения (число экземпляров на 1 кг колонии) продолжает возрастать. Слабо разветвленные колонии не обеспечивают кораллобионтов достаточным количеством пищи, и, кроме того, в таких колониях кораллобионты более уязвимы для хищников извне. В самых же густо разветвленных колониях не могут укрываться относительно крупные особи.

Плотность поселения, величина биомассы и размеры отдельных экземпляров кораллобионтов пористых колоний зависят от размеров и обилия пор и каналов. По-видимому, именно обилием тонких трубочек, остающихся после отмирания зооидов, и наличием массы узких полостей между трубками живых полипов объясняется своеобразие фауны кораллобионтов органчика. Плотность поселений в органчике на один-два порядка выше, чем в любом другом коралле (123 особи на 1 кг колонии), тогда как средний вес отдельного кораллобионта на один-два порядка ниже обычного — он составляет всего 0,03 г. Относительно высока биомасса симбионтов листовидных колоний, несмотря на кажущуюся бедность их фауны: эти колонии населены крупными кораллобионтами, которые укрываются в складках между отдельными пластинами и в их пазухах.

Наиболее высокими показателями биомассы отличаются ячеистые колонии. Это вполне понятно, так как в ячейках, образованных листовидными выростами коралла, находят себе укрытие многие относительно крупные животные. Кроме того, в ячейках скапливаются детрит и ил, обеспечивая кораллобионтов пищей. Дисковидные колонии, напротив, одни из самых бедных как по составу фауны кораллобионтов, так и по их биомассе. Дисковидные колонии с более длинными и расчлененными ветвями заселены несколько больше, чем колонии с короткими нерасчлененными веточками.

Самая низкая биомасса кораллобионтов отмечается на массивных колониях — они не образуют естественных укрытий, и большая часть населяющих их организмов помещается в толще скелета коралла. Здесь развивается своеобразная фауна точильщиков и сверлильщиков, ходами которых пронизан весь скелет шаровидных и полушаровидных кораллов.

Почти лишены кораллобионтов крупные одиночные грибовидные кораллы. Пересмотрев сотни экземпляров этих кораллов, мы только один раз обнаружили небольшого двустворчатого моллюска- деструктора, сидевшего в открытой сверху полости на ротовой стороне коралла. Т. Горо и его сотрудниками (Т. Goreau et al., 1969, 1970, 1972) был описан другой кораллобионт грибовидных кораллов — также двустворчатый моллюск, обитающий в толще скелета коралла и вызывающий у хозяина галлоподобные утолщения.

Состав фауны кораллобионтов зависит не только от формы колонии, но и от видовой принадлежности коралла-хозяина. Многие кораллобионты явно предпочитают селиться в кораллах одних видов и никогда не встречаются в других. Эта взаимная приуроченность, или специфичность, не зависит (или мало зависит) от географического положения рифа. Мы специально обследовали одни и те же виды кораллов в отдаленных друг от друга районах и всегда получали почти один и тот же набор кораллобионтов.

Число видов кораллобионтов, связанных с кораллом-хозяином, сильно колеблется в зависимости от вида коралла. Если у одиночных грибовидных кораллов известно только два вида кораллобионтов, а на дисковидных формах акропор обнаружено четыре вида, то с каждым видом ячеистого или разветвленного коралла связано не менее 25 видов кораллобионтов. У наиболее густо ветвящихся жгучих кораллов и сериатопор число видов кораллобионтов приближается к 70.

В ряде случаев специфичность проявляется уже на уровне крупных систематических групп сожителей.

Несомненно, что значительное своеобразие кораллобионтов жгучей миллепоры (полное отсутствие водорослей, необычайно высокая биомасса иглокожих) связано именно со специфичностью. Ни на одном коралле, кроме миллепоры, нет такого разнообразия крабов (30 видов). Вместе с тем ряд групп кораллобионтов для миллепоры совершенно нехарактерен. К жизни между ветвями этого жгучего коралла приспособились лишь немногие виды рыб. Плотность их поселения в 30 раз ниже, чем на сходной по структуре колонии сериатопоры.

Приспособление кораллобионтов к жизни на определенном виде коралла находит яркое отражение даже во внешнем их облике. Так, все рачки, поселяющиеся на розовых колониях Поциллопоры и сериатопоры, имеют светло-розовую покровительственную окраску. Ни один из них ни разу не встречен в качестве сожителя бурых кораллов павона или монтипора. Крабы и другие свободноподвижные ракообразные, обитающие на павоне и монтипоре, окрашены в коричневый или черный цвет. Все кораллобионты голубого коралла имеют буроватый цвет с легким голубым оттенком, что вполне соответствует прижизненной окраске колонии хозяина.

Любая форма сожительства кораллобионтов с кораллами в той или иной степени выгодна для первых, так как они возлагают на хозяина задачу регулирования своих отношений с внешней средой.

В пределах экологической системы коралл — кораллобионты роль последних далеко не однозначна. Каждый из них характеризуется своим отношением к кораллу-хозяину, способом питания и набором пищевых объектов. Все водоросли характеризуются аутотрофным питанием, так как они строят свое тело за счет фотосинтеза. Значительная часть животных получает питательные вещества из пространства, окружающего колонию. Они либо отфильтровывают из воды мельчайшие живые организмы, служащие им пищей (фильтраторы); либо же поедают оседающие на колонию частицы отмерших растений и животных (детритофаги). Все они способствуют увеличению общей биомассы системы. За их счет питаются другие члены сообщества — растительноядные и хищники. Благодаря ним происходят перераспределение органических веществ в пределах системы и преобразование растительных белков в белки животные. Наконец, часть кораллобионтов, в первую очередь хищники и рыбы-деструкторы, способствуют изъятию из системы органических веществ. О важности роли, которую играют в системе коралл — кораллобионты отдельные систематические группы последних, можно до известной степени судить по абсолютным и выраженным в процентах биомассам кораллобионтов. Обращают на себя внимание высокие показатели биомассы водорослей. В среднем (если не принимать в расчет миллепору, вообще лишенную водорослей) их доля в общей биомассе кораллобионтов приближается к 43 %. Почти 1/3 биомассы всей фауны кораллобионтов составляют губки, около 1/4 — ракообразные. Четвертое и пятое места делят иглокожие и моллюски, шестое место занимают рыбы. Менее заметную роль (по величине биомассы) играют асцидии и черви. На долю всех остальных животных приходится меньше 2 % общей биомассы кораллобионтов.

Совокупность коралла с его кораллобионтами образует до известной степени замкнутую экологическую систему. Подавляющее большинство кораллобионтов никогда не покидает своего хозяина. Это справедливо не только для прикрепленных или неподвижных форм, но и для видов, обладающих способностью к передвижению. Колония коралла заселяется благодаря оседанию на ней планктонных личинок кораллобионтов или же вследствие полового и вегетативного размножения последних. Обычно в колонии хозяина проходит весь жизненный цикл кораллобионта или большая его часть. Здесь молодые организмы развиваются из яйца или личинки, растут, достигают половозрелости. Здесь они питаются и размножаются. Однако очевидно, что система коралл —кораллобионты не изолирована полностью. С одной стороны, за счет экзогенного материала в ней происходит накапливание органического вещества, с другой — часть этого вещества уходит из системы в результате выедания кораллобионтов и самих кораллов. Именно таким путем осуществляется перенос органического вещества от кораллов к свободноживущему (не входящему в число кораллобионтов) населению рифа.

Удельный вес кораллобионтов в общей биомассе кораллового рифа становится очевидным при сравнении населения отдельной колонии коралла с растениями и животными, обитающими в пространстве между колониями и в грунте. Такое сравнительное обследование было проведено в лагуне атолла Маракеи (острова Гилберта) на глубине 0,6—1 м. Дно этой мелководной лагуны покрыто заиленным коралловым песком с обломками кораллов (80 %) и отдельными изолированными
колониями нескольких видов (20 %). Больше всего здесь было голубых кораллов, они-то и дали нам сравнительный материал.

На дне лагуны атолла Маракеи нами были обнаружены по одному виду губок, моллюсков и голотурий, два вида водорослей и четыре вида ракообразных, кроме того, в грунте обитали моллюски еще двух видов. Таким образом, вся свободноживущая флора и фауна насчитывала 11 видов. На 1 м2 площади дна приходилось около 2000 особей (основное их число — 1846 экземпляров — составляли зарывающиеся моллюски); общая биомасса всех этих организмов — обитателей и грунта, и его поверхности — равнялась 591 г.

При обследовании же колоний голубого коралла ни один из этих организмов найден не был, зато в числе кораллобионтов оказалось 26 других видов. В нескольких колониях, занимавших общую площадь в 1 м2, находилось 1800 особей кораллобионтов, биомасса которых составляла 2 кг. Таким образом, было установлено, что биомасса кораллобионтов почти в три с половиной раза превышает биомассу остальных рифовых организмов, обитающих на равной площади, а ведь она прежде вообще не учитывалась.

Столь же велико значение кораллобионтов в видовом разнообразии на рифе. Из приведенного примера явствует, что число видов кораллобионтов более чем вдвое превышает число видов остального населения лагуны. Следовательно, при определении биомассы (и продуктивности) рифа совершенно необходимо учитывать богатейшую фауну и флору кораллобионтов. Величина биомассы кораллобионтов, как уже было показано, в первую очередь зависит от структуры колонии коралла. Значит, приближенная оценка биомассы кораллового сообщества может быть дана по руководящим формам кораллов и степени покрытия ими площади, занятой рифами.

АКУЛЫ И ДРУГОЕ

Несмотря на всю красоту подводных тропических садов, они таят в себе немало опасностей. Здесь речь пойдет не о кораблевождении в сложных условиях коралловых отмелей, а о хищных и ядовитых обитателях рифов.
Новичку, попавшему на коралловый риф, в первую очередь следует остерегаться случайного прикосновения к самим кораллам. Далеко не каждый исследователь рифов сталкивался с акулами или пострадал от яда коварной жгучей медузы, но уж наверняка он не раз поранился об острые концы ветвей колючих кораллов. Особенно опасно находиться в зоне прибойных участков. Если волна бросит неопытного или неосторожного пловца на коралловый массив, он неизбежно получит глубокие рваные раны. Нередко в ранах остаются мелкие обломки скелета, вызывающие последующее нагноение. Даже небольшие царапины, оставленные кораллами, долго не заживают. Для обработки ран можно применять самые обычные средства — йод, зеленку и другие, но в условиях тропиков чаще всего с этой целью пользуются раствором меркурохрома, выдержавшего длительную проверку на практике. Меркурохром не вызывает побочных явлений, не прижигает и без того поврежденные ткани, долго не вымывается морской водой, сохраняя при этом свои антисептические свойства. Этот препарат отлично подсушивает ранку, но на несколько дней окрашивает кожу в яркий алый цвет.
Хотя царапин и ранений практически никому не удается избежать, все же в профилактических целях на рифе следует работать в защитной одежде, несмотря на высокую температуру воды. Если нет специального облегающего резинового гидрокостюма, можно воспользоваться обычной штормовкой.

Трикотажный костюм совершенно непригоден для этой цели, так как обладает неприятным свойством прочно зацепляться за любой выступ коралла при малейшем соприкосновении с ним. Ласты должны быть с закрытой пяткой, а ходить по рифу очень удобно в кедах с толстой подошвой. Необходимо также иметь перчатки, лучше всего нитяные — такие, в которых работают при разделке рыбы. Предлагаемая экипировка предохраняет не только от ранений, но и служит вполне надежной защитой от ожогов, вызываемых жгучим гидрокораллом миллепорой и ядовитыми медузами.
Миллеру (Millepora) легко узнать по нежному желтому цвету и отсутствию видимых невооруженным глазом кораллитов, форма ее колоний бывает достаточно разнообразной. Прикосновение к миллепоре вызывает болезненные ощущения, похожие на ожог крапивой, и последующее покраснение
пораженного участка кожи. Восприимчивость к яду миллепоры неодинакова у разных людей, но, в
общем, ее ожоги не очень опасны.

Chironex fleckeri
Этого нельзя сказать о страшной тропической медузе морской осе, или хиронексе (Chironex fleckeri), и родственных ей медузах хиропсальмусах (Chiropsalmus butendijki, Ch. quadrigatus). Все эти крупные, величиной с литровую банку и более сцифоидные медузы имеют прозрачный цилиндрический колокол и четыре разветвленных светло-розовых щупальца, прикосновение которых к незащищенной коже нередко заканчивается трагически. В момент контакта с медузой пострадавший ощущает острую боль, как от удара хлыстом, и сильнейшее жжение пораженного участка; иногда он теряет сознание от болевого шока. Через несколько минут появляются первые признаки общего отравления — онемение
губ, сухость во рту, затруднение дыхания. Немало пловцов погибло, потеряв сознание и утонув сразу же
после прикосновения к морской осе, еще до того, как началось общее отравление. Отравление протекает чрезвычайно тяжело, особенно если площадь пораженного участка достаточно обширна, симптомы болезни крайне мучительны, и пострадавший непременно должен быть госпитализирован. Даже в
случае благополучного исхода на коже долго остаются рубцы — следы от щупалец
медузы. www.adh.ru
Австралийские ученые Дж. Клиленд и Р. Саускотт (J. Cleland and R. Southcott, 1965) в своей книге «Поражение человека морскими беспозвоночными животными в австралийских водах» приводят сведения о 50 фатальных исходах ожога медузой. Смерть обычно наступала через 1—5 минут.
Большинство жертв — дети и подростки, но среди погибших были и мужчины в расцвете сил.
Морская оса держится неподалеку от берегов, и ее можно встретить в самое разное время года. Мы имели возможность наблюдать этих медуз весной в Южно-Китайском море (на рифе у острова Калимантан). Они отличаются быстрыми порывистыми движениями и умением резко и неожиданно менять направление — сворачивать в сторону, подниматься или опускаться. За плывущей медузой тянется длинный шлейф разветвленных щупалец, способных далеко растягиваться и сильно сокращаться. В растянутом состоянии они становятся нитевидно тонкими и плохо заметны в воде. Один из участников нашей экспедиции, увидев вблизи от себя медузу, поплыл в сторону, но все же задел рукой за такую нить. Он был на мелком месте и, ощутив сильнейшую боль, смог встать на грунт и позвать на помощь. Опираясь на плечо подоспевшего напарника, пострадавший коснулся пораженной рукой его спины. Оказалось, что прилипший обрывок щупальца медузы еще сохранил свои опасные свойства, — страхующий немедленно почувствовал это. Поражение, очевидно, было совсем слабым, щупальце оставило на коже обоих следы длиной не более 10 см. Однако вскоре у того и у другого началось онемение губ и появилась сухость во рту. По счастью, симптомы общего отравления этим и ограничились, но на пораженных местах кожа вздулась, и рубцы сохранялись более двух недель.
В толще воды над рифом попадаются другие жгучие кишечно-полостные — сифонофоры стефаномия (Stephanomia bijuga). Будучи прозрачными, они плохо заметны. Приглядевшись, можно увидеть слегка извивающийся совершенно бесцветный жгут толщиной примерно в палец, но несколько более длинный. За ним тянутся слабоокрашенные длинные щупальцевидные придатки. Прикосновение к ним ощущается как ожог. Пораженный участок кожи краснеет и потом долго зудит, но этим действие яда и ограничивается.
На рифе обитает много различных колющих и кусающихся животных, некоторые из них плохо заметны благодаря покровительственной окраске или потому, что сидят в различных укрытиях. Другие же держатся на виду и кажутся совершенно безобидными. Чтобы уберечься от них, надо внимательно смотреть себе под ноги, не ощупывать рукой стенки пещер и полостей, ни в коем случае не прикасаться к неизвестным животным.
Последствие
Бугорчатка, или камень-рыба (Synanceja verrucosa), прячется на дне, полузарывшись в песок. У нее на спине находятся ядовитые железы и несколько коротких острых шипов, на которые легко наколоться босой ногой. Попавший в ранку яд вызывает сильнейшую боль и общее отравление. Если отравление оказывается особенно сильным, пострадавший может скончаться в результате паралича и сердечной недостаточности; в случае благоприятного исхода полное выздоровление наступает лишь через несколько месяцев.
Чрезвычайно эффектная розово-красная, с белыми полосами рыба крылатка (Pterois) защищена множеством ядовитых шипов. Она держится открыто и совершенно непуглива. Неосведомленный человек, прельстившись красотой и медлительностью рыбы, может попытаться схватить ее рукой, за что немедленно расплачивается. Отравление ядом крылатки хотя и не смертельно, но протекает очень тяжело.

Pterois
Кроме этих наиболее опасных рыб, в тропических морях есть множество других более или менее опасных колючих рыб, вооруженных ядовитыми лучами, плавниками и шипами. Обычно они не представляют серьезной опасности для пловцов, ныряльщиков и легководолазов. Но при подводной охоте и рыбной ловле иногда все-таки происходят несчастные случаи, когда добытую рыбу снимают с гарпуна, крючка или выбирают из сетей. Сам по себе яд обычно не вызывает серьезных отравлений, но при поражении в рану попадает инфекция, и неосторожный рыболов может надолго выйти из строя.
В щелях и полостях рифа прячутся хищные мурены, обычно выставив наружу только одну голову со зловеще приоткрытой пастью и характерными трубчатыми выростами ноздрей. Прикасаться к живой мурене ни в коем случае не следует: даже небольшие рыбы, длиной в 15—20см, смело вцепляются в руку и действуют маленькими острыми зубами, как бритвой, нанося глубокие сильно кровоточащие раны. Выгнанные из убежища крупные мурены могут даже преследовать человека и, догнав его, вцепляются мертвой хваткой.
По форме тела мурены напоминают змей, которые тоже встречаются на рифе. Большинство видов морских змей всю жизнь проводит в открытом океане, но некоторые из них выходят для размножения на берег. Морские змеи никогда сами не нападают на человека, но нужно помнить, что их яд значительно сильнее яда кобры.
Известно около 50 видов морских змей, на рифах чаще других встречаются представители плоскохвостов и ластохвостов. Как показывают названия, хвостовые отделы тела этих змей уплощены и приспособлены для плавания. Большой плоскохвост (Laticauda semifasciata) может достигать 2 м в длину. Он окрашен в желтый или желтовато-бурый цвет, у некоторых экземпляров развит сероватый клетчатый рисунок. Существуют разные мнения о степени опасности этого вида. Хотя яд большого плоскохвоста чрезвычайно сильный, довольно часто его укус не сопровождается симптомами отравления. Некоторые авторы считают, что количество яда, выделяемое змеей при укусе, слишком мало, чтобы вызвать отравление человека, но более вероятно, что ядовитые зубы в некоторых случаях просто не достают до кожи, так как они расположены в глубине рта змеи. Поскольку известны и смертельные случаи, по всей видимости, связанные именно с этой змеей, правильнее относиться к плоскохвосту как к змее сильно ядовитой.
На банке Фантом и некоторых островах Большого Барьерного рифа этих змей так много, что за одно погружение можно встретить их более десятка. Плоскохвост либо спит на дне, спрятав голову среди кораллов, либо плавает у дна, тщательно обследуя в поисках пищи все углубления между кораллами, либо всплывает на поверхность, чтобы подышать воздухом. Поплавав у поверхности 2—3 минуты и отдышавшись, змея вновь погружается на дно. В поисках пищи (плоскохвост питается мелкими донными животными и рыбой) он полагается в основном на осязание — тонкий, раздвоенный на конце язык быстро высовывается и втягивается назад, ощупывая углубления в кораллах и под ними. Плавает плоскохвост довольно медленно, примерно с такой же скоростью, как и аквалангист. Заметив под водой человека, змея, видимо, принимает его за какой-то необычный коралл, несомненно, требующий исследования. Она немедленно меняет свой курс, подплывает вплотную, вертится рядом, стараясь залезть языком в углубления гидрокостюма и ощупать поверхность снаряжения и кожи. Если ей не мешать, то вскоре она убеждается в отсутствии пищи и теряет интерес к человеку. Такое поведение плоскохвоста поначалу достаточно неприятно, но потом к нему привыкаешь и уже не обращаешь на змею внимания. Иногда змея, а порой и целый кортеж из плоскохвостов сопровождает человека под водой либо плавает рядом с ним. Плоскохвосты служат объектом промысла, их добывают ради шкуры, а в Японии употребляют в пищу в жареном и копченом виде.
Ластохвосты обычно не превышают в длину 1 —1,5 м, хотя среди них имеются самые крупные виды морских змей. Таков спиральный ластохвост (Hydrophis spiralis), достигающий 2,7 м в длину. Змею легко узнать по многочисленным поперечным темным кольцам. Ластохвост, как правило, не обращает внимания на человека. Эта змея может плыть прямо на аквалангиста, не сворачивая в сторону, и спокойно проходит мимо. Утверждают, что рот этих змей раскрывается так мало, что змея в состоянии укусить человека только за выступающие части — палец или мочку уха. Самец и самка отличаются по окраске. Брачные игры, во время которых змеи подолгу плавают рядом, переплетаются, образуя узлы, вновь развиваются и свиваются, представляют довольно своеобразное и красивое зрелище. В эти моменты они позволяют подходить к себе вплотную, чем и пользуются подводные фотографы.
Специалисты утверждают, что опасность представляют лишь немногие виды морских змей. Большая же часть их никогда не нападает на человека. Змея может укусить легководолаза или пловца лишь в том случае, если ее начинают отталкивать или играть с ней. В большинстве случаев жертвами оказываются дети, обнаружившие на пляже выброшенную морем змею, или рыбаки, разбирающие улов и не заметившие опасную добычу среди остальной живности.
В зарослях кораллов укрывается немало колючих, кусающихся и ядовитых беспозвоночных животных. Чаще всего неприятные инциденты возникают при близком знакомстве с иглами больших черных морских ежей из рода диадема (Diadema). Иногда они образуют массовые скопления в лагунах и тихих заводях, иногда поодиночке и группами укрываются в различных нишах и пещерках, медленно шевеля длиннейшими тонкими и очень ломкими иглами, похожими на вязальные спицы. Игла по всей длине покрыта зазубринами, направленными остриями назад. Она легко протыкает кожу и, глубоко вонзившись в мягкие ткани, обламывается. Любая попытка удалить застрявший обломок приводит к тому, что он только глубже вонзается в кожу. При этом человек испытывает жгучую боль: внутри иглы проходит канал, по которому в ранку попадает яд. Хотя субъективные ощущения от уколов иглами диадемы весьма неприятны, серьезной опасности они не представляют. Острая боль проходит сравнительно быстро, а застрявшие под кожей обломки игл вскоре рассасываются или выходят наружу после легкого нагноения.
Морской еж токсопнеустес (Toxopneustes) внешне на ежа не похож, так как лишен характерных для этих животных игл. Он имеет вид вишнево-красного шара величиной с очень крупное яблоко. У всех морских ежей имеются многочисленные тонкие ножки (педициллярии), заканчивающиеся трехстворчатыми щипчиками, — щипчики служат для очистки тела от попавших частиц ила и экскрементов. У токсопнеустеса они играют еще и защитную роль. Через прокол крошечных щипчиков в ранку вводится яд, который парализует хищных морских звезд и других врагов морского ежа.
У человека яд токсопнеустеса вызывает сильную боль, быстро распространяющуюся по конечности вверх и достигающую области сердца. В результате общего отравления наступает паралич языка и мышц лица. Известны случаи смертельного исхода. К счастью, токсопнеустес, как и другие наиболее опасные рифовые животные, встречается довольно редко.
Известную опасность представляет собой и неоднократно упоминавшаяся выше морская звезда — терновый венец (Acanthaster planci). Первый раз мы столкнулись с этой звездой в 1960 году, задолго до вспышки ее массового размножения, когда обследовали коралловые рифы на южном побережье острова Хайнань. Извлекая из воды тогда еще очень редкую морскую звезду, один из участников экспедиции укололся пальцем об острый шип. Хотя ранка была совсем незначительной, в месте укола ощущалась сильная боль. К вечеру рука пострадавшего отекла, боль распространилась по всей ее длине от кончика пальца до плеча, начали развиваться некоторые симптомы общего отравления. В результате интенсивного лечения болевые ощущения были сняты, но полное выздоровление наступило лишь через несколько дней.
Из ядовитых моллюсков весьма обычны представители рода конусов (Conus), которых легко узнать по характерной форме раковины. Как правило, потревоженный конус втягивает тело в раковину. Но иногда пойманный моллюск, высунув голову с хоботком, может сделать на коже ловца ранку, куда вводит яд, — правда, такие случаи бывают редко. Согласно статистике отравление ядом этого конуса в одном случае из трех приводит к смерти пораженного.
Особенно опасен крупный географический конус (Conus geographicus), имеющий красивую глянцевитую раковину. Есть еще несколько ядовитых видов этого рода.
Известно несколько достоверных случаев смертельного исхода от укуса человека осьминогом (Octopus). Ядовитыми железами снабжены все осьминоги, которые используют яд для умерщвления добычи — моллюсков других видов, крабов. На человека осьминог никогда не нападает, но пойманное животное активно защищается и может вонзить в кожу свои острые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. Опасны даже небольшие животные величиной всего 15—20см.
Одним из очень опасных для человека, хотя и неядовитых рифовых моллюсков, считается гигантская тридакна (Tridacna gigas). Потревоженная тридакна со страшной силой смыкает створки своей раковины. Раздвинуть их не удается не только руками, но и ломом. По этой причине нужно быть осторожным при обращении со столь крупным представителем моллюсков. Однако опасность пленения гигантской тридакной все же преувеличена. Моллюск хорошо заметен благодаря своим размерам и яркой окраске мантии. Он возвышается над грунтом и, вопреки утверждениям некоторых авторов, не прикреплен к нему. Потревоженная тридакна смыкает створки вовсе не молниеносно, а довольно медленно, так что у человека остается вполне достаточно времени, чтобы успеть выдернуть из раковины случайно попавшую туда ногу или руку. Обычно у самых крупных моллюсков створки смыкаются неплотно — между ними остается довольно широкая щель. Если же все-таки конечность попала между захлопнувшимися створками, нужно немедленно перерезать мускул-замыкатель — работающий на рифе обязательно должен иметь при себе нож. При этом необходимо помнить, что пока моллюск продолжает расти, створки его раковины имеют очень острые края. В литературе на это обстоятельство нет указаний, но опыт нашей работы на рифах говорит о вполне реальной возможности получить глубокую резаную рану о край створки тридакны.
Кроме ядовитых и опасных морских животных, на рифах обитают также хищники, способные активно нападать на человека.
В лагунах и на внешней стороне кораллового рифа возможны встречи с крупными хищными рыбами — акулами, барракудами и груперами. Любая из этих рыб длиной более метра потенциально опасна для человека.
Одной из наиболее агрессивных рыб считается белая акула (Carcharodon carcharias) — ей приписывают многочисленные случаи нападения на пловцов, аквалангистов и даже на людей в лодках. Несколько лет назад на экранах прошел австралийский кинофильм «Голубая вода — белая смерть», авторам которого впервые удалось снять эту акулу под водой. Нельзя не признать, что мощь и агрессивность огромной рыбы оставляют сильное впечатление. К счастью, белая акула вообще редка и встречи с ней, по крайней мере, в прибрежных водах, единичны. Киносъемочной экспедиции, специально искавшей белых акул, понадобилось несколько месяцев, чтобы встретиться с ними. Авторы этой книги белых акул на рифе не видели ни разу, чего нельзя сказать об акулах других видов. Нам не раз приходилось прерывать работу, когда поблизости неожиданно появлялись эти морские хищницы. Большая акула атаковала одного из наших аквалангистов, увлекшегося сбором проб на глубине около 8 м с внешней стороны атолла Маракеи. Его напарник, вовремя заметивший опасность, отогнал акулу лыжной палкой, которую постоянно имел при себе именно для таких случаев. Группа акул помешала провести некоторые намеченные работы при обследовании восстанавливающегося рифа вблизи города Маданга (Новая Гвинея).
Во время работ «Каллисто» на склонах банки Фантом почти при каждом погружении можно было видеть одну или нескольких акул, медленно крейсировавших вдоль склонов в поисках добычи. Это были, как правило, длиннорукие акулы (Pterolamiops longimanus) длиной от 1,5 до 2,5 м. В большинстве случаев они почти не обращали внимания на легководолазов и спокойно проходили мимо, но иногда круто поворачивали и шли прямо на пловца. Если человек резко бросался навстречу акуле, она тут же уходила в сторону и продолжала свой путь вдоль склона. Но случалось, что ее приходилось отталкивать дубинкой. Самым неприятным в этой экспедиции был тот случай, когда один из научных сотрудников собирал материалы для карты распределения кораллов на банке. Он плыл на специальной доске — акваплане на буксире за мотоботом, когда стая длинноруких акул бросилась вслед за ним. Он сделал крутой поворот и направил акваплан прямо на акул, однако против ожидания это не обратило хищниц в бегство, так что погружение пришлось прервать.
Опыт общения человека с акулами в природных условиях говорит о том, что почти невозможно предугадать поведение этих рыб по отношению к людям, находящимся в воде. Вместе с тем большинство специалистов справедливо утверждает, что акулы, как и всякие другие хищники, в первую очередь нападают на более слабых или больных животных. Неопытный пловец, неловко барахтающийся у поверхности воды, невольно привлекает к себе внимание акулы и потому подвергается большей опасности, чем спокойно работающий аквалангист. Несомненно также, что агрессивность акул резко возрастает, когда они почуют запах крови. Человек, получивший даже незначительную рану, не должен больше оставаться под водой. Нередко акулы нападали также на спортсменов, загарпунивших крупную рыбу. Поэтому нужно взять за правило не ловить рыбу и не бросать в воду остатки пищи вблизи места работы или купания. Ни в коем случае нельзя, сидя в лодке, опускать за борт руку или ногу и болтать ими. Плеск воды и беспорядочные движения могут послужить для акулы сигналом к атаке.

Для защиты от акул предложены различные средства — от простой палки до ультразвуковых приборов. Палка пользуется наибольшей популярностью, так как она позволяет оттолкнуть акулу, если та приближается вплотную. Обычно акула не повторяет нападения, но если крупная белая или тигровая акула нападет всерьез, то в этом случае палка делу не поможет. Все другие средства защиты, часто широко рекламируемые, в действительности очень трудно проверить на практике, чтобы можно было объективно определить их эффективность.
Во всяком случае, работать на рифе необходимо в паре, причем страхующий должен вести круговое наблюдение, а при появлении акул нужно немедленно выйти из воды.
Потенциальную опасность представляют собой также барракуды. В некоторых районах Вест-Индии этих рыб боятся даже больше, чем акул. Интересно отметить, что в Индийском и Тихом океанах барракуды не пользуются столь дурной репутацией.
В пещерах и гротах, часто образующихся на риф-роке, нередко укрываются крупные каменные окуни, или груперы. Старые особи некоторых видов достигают в длину свыше 3 м и весят при этом до 230 кг. Они не представляют собой прямой опасности, но, учитывая их любопытство, бесстрашие, прожорливость и огромную пасть, лучше держаться подальше от этих рыб.
Кроме крупных хищных рыб, на рифах можно встретиться еще 2 с одним страшным хищником — гребнистым крокодилом (Crocodilus porosus). В отличие от всех своих сородичей, населяющих исключительно пресноводные бассейны, гребнистый крокодил охотно уходит в соленую воду, и его неоднократно видели в открытом океане на расстоянии 1000 км от ближайшего берега. Благодаря этому гребнистого крокодила можно увидеть на любом из островов тропической зоны западной части Тихого
и восточной части Индийского океанов, а также по берегам юго-восточной Азии и северной Австралии.
Известно много случаев его нападения на людей, находившихся в воде, так что повсюду он пользуется дурной славой.
Человек издавна вел промысел гребнистых крокодилов ради кожи и мяса, что привело к резкому снижению их численности. В Австралии этот вид пресмыкающихся теперь находится под охраной, но на Новой Гвинее и на Соломоновых островах по сей день на крокодилов ведется неконтролируемая охота. Гребнистые крокодилы сейчас весьма малочисленны, и некоторые специалисты считают, что опасность их нападения почти равна нулю. Тем не менее, летом 1971 года неподалеку от города Маданга (Новая Гвинея) гребнистый крокодил утащил одного аквалангиста буквально на глазах у двух его товарищей (Наумов, 1975). По-видимому, и после этого крокодилы не раз появлялись в этой местности. Огромные щиты с надписью: «Осторожно — крокодилы!» — мы видели в Маданге семь лет спустя после описанного выше случая.
Пищевые отравления животными кораллового рифа относительно редки. Безусловно, съедобны все рифовые ракообразные, а из моллюсков стромбусы, ламбисы и тридакна. У тридакны пригодны в пищу мускул-замыкатель и непигментированные части мантии. Коралловых рыб предпочтительно не есть, так как среди множества их видов имеются ядовитые, отличить которых можно только будучи специалистом или обладая опытом аборигенов.
О различных опасных и ядовитых морских животных имеется обширная литература. Нашим читателям можно порекомендовать переводные книги Б. Холстеда (1970)* и Э. Ричиути (1979)**.
* Книга Б. Холстеда «Опасные морские животные» в 1970 году переведена на русский язык (Л.,
Гидрометеоиздат).
** Книга Э. Ричиути «Опасные обитатели моря» в 1979 году переведена на русский язык (Л., Гидрометеоиздат).

УДИВИТЕЛЬНЫЙ СИМБИОЗ


Рифообразующие кораллы известны так же давно, как сами рифы. Однако долгое время особенностями их питания, дыхания, процессами, приводящими к образованию мощного скелета, равно как причинами обилия жизни на рифах, никто не интересовался. Ученые принимали риф таким, каков он есть, и преимущественно были заняты установлением систематического положения растений и животных кораллового биоценоза и описанием строения отдельных видов. Первые рифовые кораллы (точнее, их скелеты), привезенные в Европу, даже были приняты за особые минералы, никто не мог предположить, что они когда-то были живыми существами. После того как стало известно о росте кораллов, их — вследствие полной неподвижности — причислили к растительному царству. Итальянский ученый начала XVIII века Л. Марсильи даже выступил на заседании Парижской академии наук с сообщением, что им открыты цветы и процесс цветения у кораллов. Доклад Л. Марсильи был одобрен, и в течение некоторого времени растительная природа кораллов считалась несомненной.
«Отец систематики» знаменитый шведский биолог К. Линней вплоть до 6-го издания своей «Системы природы», т. е. до середины XVIII века, включал кораллы в отряд Lithophyta, что значит «камни-растения» (была и такая категория!).
В 1752 году французский натуралист В. Пейсонель, применив для изучения живых коралловых полипов микроскоп, обнаружил их способность шевелить щупальцами, что с несомненностью доказывало животную природу этих организмов. Открытие В. Пейсонеля настолько расходилось с мнением авторитетов, что он, опасаясь критики на заседании Академии, просил председателя собрания Р. Реомюра зачитать его доклад анонимно.
Однако даже после того как принадлежность рифообразующих кораллов к царству животных ни у кого больше не вызывала сомнений, об их питании почти ничего достоверно известно не было. По аналогии с другими кишечнополостными животными их считали хищниками. Так как полипы этих кораллов обычно чрезвычайно малы, полагали, что и их жертвы должны иметь соответствующую величину. Наиболее вероятным казалось предположение, что коралловые полипы питаются планктонными организмами — крошечными рачками, личинками различных морских беспозвоночных животных и рыб. Никем не проверенная догадка в течение почти двух веков кочевала из одного научного руководства в другое. Впоследствии она оказалась отчасти справедливой. Прямыми наблюдениями за полипами герматипных кораллов было установлено, что они, подобно многим другим прикрепленным обитателям моря, используют ту пищу, которую им приносят морские течения. В первую очередь они ловят маленьких планктонных животных, но могут извлекать из воды также и бактерий, составляющих значительную долю их рациона. Когда жертва натолкнется на полипа, он убивает ее своим стрекательным оружием, а затем с помощью щупалец подтягивает пищу к ротовому отверстию. Кожный покров ротового диска полипа снабжен множеством мельчайших ресничек. Благодаря их непрерывным волнообразным движениям не переваренные остатки и случайно попавшие посторонние частицы выносятся к краям ротового диска и выбрасываются. www.adh.ru
Хотя кораллы хорошо приспособлены к питанию планктоном, последний далеко не везде может обеспечить их энергетические и пищевые потребности. Наиболее богатые планктоном области Мирового океана лежат за пределами распространения коралловых рифов, а необходимые для развития жизни так называемые биогенные вещества — соединения азота и фосфора — накапливаются преимущественно в холодных глубинных слоях. Тропические же воды бедны как планктоном, так и биогенными солями, но в них (правда, в крайне незначительных концентрациях) растворены аминокислоты и некоторые другие органические соединения. Большинство животных неспособно их использовать, а кораллы, как было установлено новейшими исследованиями, могут усваивать эти органические вещества непосредственно из раствора. В лабораторных условиях герматипные кораллы, а также некоторые другие кишечнополостные животные (мягкие кораллы, актинии) хорошо живут и развиваются в морской среде, из которой предварительно были отфильтрованы все планктонные организмы.
Таким образом, рифообразующие кораллы «нашли» дополнительный источник питания, но и этого оказалось недостаточно, и потому в процессе эволюции у них выработалось еще одно важнейшее приспособление, позволившее им значительно расширить пищевые и энергетические ресурсы. Речь идет о вступлении кораллов в симбиотическое сожительство с водорослями.
Еще в конце прошлого века, изучая под микроскопом строение мягких тканей рифообразующих кораллов, ученые обнаружили в их энтодерме мельчайшие сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли, известные под названием хлорелла (Chlorella). Находка не слишком заинтересовала ботаников, и они не торопились изучить ее подробнее. Даже в новейшем многотомном руководстве «Жизнь растений» этим симбиотическим водорослям уделено всего несколько строчек:
«Хлорелла нетребовательна к условиям обитания и способна весьма интенсивно размножаться, поэтому очень широко распространена и встречается почти повсеместно. В водоемах — это типичный планктер, но встречается она и в бентосе, а также на наземных субстратах и в почве. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы».
Почему «зоохлореллы»? Да потому, что они все же отличаются от хлорелл. Новое название не способствовало привлечению внимания ученых-систематиков к этим симбионтам коралловых полипов.

Оно, по сути дела, осталось пустым звуком — ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систематике животных зоохлореллу найти нельзя. Более того, поскольку само слово «зоохлорелла» подразумевает зеленую окраску ее фотосинтезирующего пигмента, тогда как на самом деле он имеет желтоватый цвет, этого симбионта стали называть также и «зооксантеллой» (от греческого слова «xanthos», что в переводе означает «золотисто-желтый, желтый»). Появление второго термина еще больше запутало вопрос о систематическом положении загадочного организма. Если зоохлореллу, судя по названию, можно было считать особой формой или стадией развития хлореллы, то зооксантелла вообще оказывалась вне всякой системы, так как никаких «ксантелл» в ботанике нет.
Нередко укоренившиеся названия продолжают употребляться вопреки всякой логике. Называем ведь мы янтарь драгоценным камнем, хотя, по сути дела, это вовсе не камень, а смола.
«Зоохлореллы» и «зооксантеллы» долгие годы кочевали из одного научного трактата в другой. Не раз ставились эксперименты по выявлению их физиологических взаимоотношений с кораллом-хозяином, подсчитывалось количество растительных клеток на единицу поверхности тела коралла, измерялся их фотосинтез, и лишь совсем недавно удалось установить их истинное систематическое положение. Оказалось, что симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого вида — симбиодиниум микроадриатикум (Symbiodinium microadriaticum). Ближайшие родственники симбиодиниумов — гимнодиниумы обитают в воде сфагновых болот.
Симбиодиниум не встречается в свободном состоянии, т. е. в морской воде, зато он способен вступать в симбиотические взаимоотношения со многими беспозвоночными животными. Кроме мадрепоровых кораллов, его обнаружили в тканях гидрокораллов, органчиков, мягких и голубых кораллов, а также в губках, медузах, ресничных червях, моллюсках и даже в теле одноклеточных животных — простейших (инфузориях, радиоляриях и морских раковинных корненожках). Дж. Мак-Лауглин и П. Заль (J. McLaughlin und P. Zahl, 1966) содержали в культуре и исследовали строение симбиодиниумов, полученных от разных животных и из разных регионов Мирового океана. Они пришли к выводу, что все эти симбионты относятся к видам—космополитам.
Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, а внутри нее хорошо заметны ядро, желтоватый хлоропласт и зерна запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Количество симбионтов в теле коралла невероятно велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около миллиона водорослевых клеток.
Размножается симбиодиниум делением надвое, а периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболочки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типичную клетку симбиодиниума. Половой процесс у этой водоросли неизвестен.
С помощью зооспор симбиодиниум заселяет энтодерму молодых выпочковываюшихся полипов. Посредством деления число клеток симбионта в тканях хозяина постоянно увеличивается. Когда наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка коралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет в энтодерме около 7500 водорослевых клеток.
Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. Актинии вполне хорошо уживаются вместе с водорослями, но могут обходиться и без них, причем живут очень долго. Если же актинию, в тканях которой поселились эти симбионты, лишить животной пищи, то она вскоре погибнет. Иные отношения складываются между водорослью и другим одиночным мягким полипом — зоантусом (Zoanthus), который прекрасно существует без всякой пищи, лишь бы в его тканях было достаточное количество симбиодиниумов. При содержании зоантуса в темноте — отчего симбионты погибают — хозяин сохраняет свою жизнеспособность, но тогда он должен получать планктонных рачков или иную пищу.
А вот существование герматипных кораллов без симбиотических водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, после гибели своих сожителей-симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем, несмотря на обильный корм, тоже погибают. Необходимость присутствия симбионтов для нормальной жизнедеятельности герматипных кораллов стала очевидной уже давно, но механизм их взаимоотношений долгое время не поддавался изучению. Первые истолкования биологического смысла сожительства коралла с водорослью были довольно наивными. Считалось, что коралл просто-напросто питается своими симбионтами, переваривая одних, пока размножаются другие.
Это предположение казалось наиболее правдоподобным по той причине, что симбиодиниумы локализованы в энтодерме, т. е. непосредственно в плазме пищеварительных клеток. Гипотеза, тем не менее, была чисто умозрительной, так как базировалась не на фактах, а лишь на общих рассуждениях.
Первая серьезная попытка экспериментально изучить роль симбиодиниумов в питании кораллов была предпринята более полувека назад, когда шотландский зоолог Ч. Йонг (С. Yonge, 1930) организовал на одном из островков Большого Барьерного рифа Австралии физиологическую лабораторию. Прямо на рифе Ч. Йонг прикрывал кораллы ящиками, которые не пропускали свет, но имели по бокам щели для беспрепятственного притока свежей воды. Рост кораллов сразу замедлился, и они начали погибать, хотя и получали планктон в том же количестве, что и растущие на свету. При этом выяснилось, что симбиотические водоросли извергаются из тела коралла вовсе не переваренными. Попадая в кишечную полость, они через рот полипа выводятся наружу. Кораллы оказались неспособными переваривать растительные белки. Гипотеза об использовании кораллами своих симбионтов в качестве пищи была опровергнута, но ничего нового взамен нее в то время Ч. Йонг предложить не мог.
Загадку удалось разрешить лишь через сорок лет с помощью методики меченых атомов. Ч. Йонг и его коллеги Т. и Н. Горо (Т. Goreau, N. Goreau and С. Yonge, 1971), а несколько ранее К. и М. Хольт (С. Holt and М. Holt, 1968) поставили эксперименты по изучению взаимоотношений между кораллом и симбиотическими водорослями.
Известно, что фотосинтезирующие растения, к которым относится и симбиодиниум, способны синтезировать из двуокиси углерода и воды органические вещества, используя в качестве источника энергии солнечный свет. Экспериментаторы поместили небольшие веточки герматипных кораллов в сосуды с чистой морской водой, из которой предварительно была удалена природная двуокись углерода. Вместо нее воду насытили специально приготовленной двуокисью углерода, в состав которой входил изотоп углерода 14С. Сосуды поместили на свет и начали следить за судьбой меченых атомов углерода. Вскоре они вошли в состав синтезированных водорослями органических веществ (различных сахаров и глицерина, а также аминокислот). Через некоторое время около 60 % этих органических веществ перешли в ткани коралла. Недаром каждую симбиотическую водоросль коралл плотно охватывает одной из своих энтодермальных клеток.
Маленькие сферические симбиодиниумы оказываются как бы внутри замкнутых оболочек, и коралл забирает себе большую часть того, что было выработано водорослями. Следовательно, хозяин все же питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих он не поедает. Так был открыт третий источник питания герматипных кораллов.
У рифообразующих кораллов, как и у всех других кишечнополостных животных, нет специальных органов дыхания. Растворенный в воде кислород они «вдыхают» всей поверхностью тела. Известно, что растворимость газов в воде уменьшается по мере возрастания температуры. Теплые воды тропического океана содержат значительно меньше кислорода, чем холодные воды полярных и умеренных областей. Поэтому многие обитатели тропических морей постоянно ощущают кислородное голодание. По сравнению со многими другими водными беспозвоночными рифообразующие кораллы в этом отношении находятся в гораздо более выгодных условиях, так как дефицитный кислород им поставляют все те же симбиодиниумы. Дело в том, что в процессе фотосинтеза как побочный продукт обязательно образуется кислород, который наземные растения отдают атмосфере, свободноживущие водоросли — воде, а симбиотические — своему хозяину. В течение всего светлого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно получают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.
Сожительство с кораллами дает ряд преимуществ и водорослям. В результате дыхания в тканях кораллов образуется двуокись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно используется симбиодиниумами для фотосинтеза. Кроме того, водоросли в процессе синтеза белков утилизируют азот и фосфор, находящиеся в метаболитах (продуктах выделения) кораллов. Наконец, находясь в тканях коралла, симбиодиниумы защищены от множества растительноядных животных.
Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет первостепенное значение также и в процессе построения твердого известкового скелета кораллов.
Исходные вещества, необходимые для образования извести, — ионы кальция и двуокись углерода — всегда имеются в море в достаточном количестве. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, натрия, магния и серы. В каждом ее килограмме содержится 0,4 г кальция. Двуокись углерода, или углекислый газ, содержится в атмосфере, правда, в небольшом количестве — всего около 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средой происходит постоянный интенсивный обмен — в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Кроме того, некоторое количество двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде ее содержится в 60 раз больше, чем в атмосфере. Новые порции углекислого газа, непрерывно поступающие в атмосферу при вулканической деятельности, разрушении горных пород и в результате дыхания наземных организмов, вскоре тоже переходят в морскую воду. Океан непрерывно пополняется также и кальцием, который поступает в него в виде различных соединений в результате размывания горных пород вместе с речным стоком. В морской воде после сложных химических превращений кальций и двуокись углерода в конечном результате дают углекислую известь.
Чтобы получить более ясное представление об образовании известкового скелета герматипных кораллов, необходимо проследить за происходящими при этом химическими реакциями.
При растворении двуокиси углерода незначительная ее часть вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту:
99 % 1 %

Н2О + СО2 *********8596; Н2СО3.

Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, причем распадается на ионы:
Н2СО3 *********8596; Н+ + НСО3*********175;.
При взаимодействии ионов Са2+ и НСО3*********175; образуется кислая углекальциевая соль (гидрокарбонат кальция):
Са2+ + 2НСО3*********175; *********8596; Са(НСО3)2.
Это вещество растворимо в воде, но и оно отличается непрочностью и легко превращается в нерастворимую нормальную соль, или карбонат кальция (известь):
Са(НСО3)2 *********8596; СаСОз + Н2О + СО2. При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества двуокиси
углерода — вправо, при этом выпадает осадок нерастворимой извести.
Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном состоянии из-за непрочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпадения кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуются исходные вещества — вода и двуокись углерода, которые снова вступают в реакцию.
Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь от температуры воды. Дело в том, что в холодной воде растворимость двуокиси углерода увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислая известь из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево.
Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее температуры, и от поступления этого вещества извне. В умеренных и полярных морях обитают многочисленные моллюски с раковиной из углекислого кальция и немало известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенности холодной морской воды углекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состояние. Так как растворение извести в умеренных и полярных водах обычно идет быстрее ее накопления, осадочные породы, богатые углекислым кальцием, для этих районов Мирового океана гораздо менее характерны, чем для тропиков.
В тропической зоне океана физические условия благоприятствуют отложению извести, поэтому многие обитающие здесь организмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибели обычно долгое время сохраняется. Некоторые виды тропической морской фауны и флоры приспособились направлять и интенсифицировать эти химические превращения, отчего они приобрели характер биологических процессов. Наиболее преуспели в этом отношении все рифостроящие кораллы, которые вступили в симбиоз с одноклеточными водорослями.
В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в процессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей кораллов двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благодаря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону осаждения извести, т. е. кальцификации. Прямыми наблюдениями было показано, что скорость образования скелета герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных — не рифостроящих, лишенных симбиотических водорослей. В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образование скелета у герматипных кораллов резко замедляется.
При исследовании скелета герматипных кораллов с помощью электронного микроскопа удалось обнаружить на веточках концентрические суточные слои нарастания. Скорость отложения извести меняется также и в течение года, благодаря чему возникают годичные кольца, которые отчетливо видны на рентгеновских снимках скелета кораллов. Чрезвычайно интересные результаты дало изучение ископаемых кораллов. Оказалось, что эти кишечнополостные животные связаны с симбиотическими водорослями не менее 400 миллионов лет. Скелет девонских кораллов имеет отчетливые суточные кольца нарастания, что возможно только при наличии фотосинтезирующих симбионтов.*
* Между прочим, исследования годичных колец нарастания ископаемых кораллов показывают, что в девонском периоде год насчитывал около 400 суток. Это подтверждает мнение астрономов о замедлении вращения Земли вокруг своей оси.
Физиологическая активность скелетообразования у кораллов зависит от температуры. Оптимальные границы лежат в пределах 25 — 27 °С, ниже 30 и выше 30 °С фотосинтез ослабевает, а вместе с ним уменьшается отложение извести.
Совершенно очевидно, что на интенсивность фотосинтеза оказывает важнейшее влияние свет. Поэтому наибольшая скорость роста кораллов наблюдается на освещенных участках рифа, а на глубине и в затененных местах кораллы растут медленнее. Зависимость скелетообразования у герматипных кораллов от интенсивности освещения наиболее подробно изучена советским кораллистом Б. В. Преображенским (1980).
Процесс образования скелета кораллов, хотя он и зависит от химических реакций, все же имеет биологическую основу. Многие кишечнополостные животные (гидроиды, некоторые актинии, полипоидные стадии сцифоидных медуз и др.) снабжены наружным скелетом из органического вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный скелет в виде тонких нитей (около стотысячной доли миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела полипа герматипных кораллов. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагаются первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основание полипа.
Между клетками наружного покрова полипа и тончайшей известковой оболочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скелетом настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и другие растворенные в морской воде вещества) свободно проникает в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток содержание двуокиси углерода в этом узком пространстве вскоре понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перенасыщению раствора гидрокарбонатом кальция, который переходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиноидных нитях в виде кристаллов. Эти кристаллики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдельные структурные элементы скелета коралла. Процесс преобразования растворимого гидрокарбоната кальция в нерастворимую известь в узких полостях с пересыщенным раствором происходит очень интенсивно, и потому герматипные кораллы наращивают свой скелет в 10 раз быстрее агерматипных. Известь при этом всегда имеет форму арагонита*.
* Кристаллическая углекислая известь имеет две формы — арагонита и кальцита, первая отличается большей прочностью, большим удельным весом и некоторыми другими особенностями. Низкая температура при кристаллизации способствует образованию кальцита, высокая — арагонита.
Американский исследователь Т. Горо (Т. Goreau, 1961), используя методику меченых атомов, с помощью изотопа углерода 14С не только вскрыл весь механизм кальцификации у герматипных кораллов, но и проследил транспорт углерода (а, следовательно, и гидрокарбоната кальция) от нижних частей колонии к растущим вершинам веточек, где симбиодиниумы еще не успевают размножиться и их количество относительно невелико. Таким образом, колония коралла, которая представляет собой единую биологическую систему, подобную организму, может регулировать и направлять химические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию сложного известкового скелета.
Если бы потребности герматипных кораллов ограничивались углеводами, которые синтезируют их симбионты, и извлекаемой из морской воды известью, их рост практически ничем не был бы лимитирован, так как необходимые для этого вещества (вода, двуокись углерода и кальций) практически неисчерпаемы. Однако кораллы, как и все другие существа, нуждаются также в азоте, фосфоре и некоторых других элементах, из которых построены их клетки и ткани.** Азот входит в состав белков, без которых немыслима никакая жизнь, фосфор представляет собой важнейший структурный элемент различных ферментов. Особенно велико значение фосфора в процессах размножения и обмена веществ и энергии. Он непременный компонент нуклеиновых кислот — носителей наследственности и аденозинтрифосфорной кислоты, которая необходима для накопления и переноса энергии. Учитывая первостепенную важность азота и фосфора для возникновения и поддержания жизни, их назвали биогенными (т. е. дающими жизнь) веществами. Вот этих-то биогенных веществ — соединений азота и фосфора обычно и не хватает в морской воде, так как они усиленно извлекаются из нее всеми морскими организмами, а запасы биогенов ограничены. В среднем на тонну морской воды приходится лишь 17 г связанного азота и 0,1 г фосфора. По мере размножения и роста морские организмы извлекают из воды, как те, так и другие соединения, и дальнейшее развитие жизни приостанавливается. После отмирания животных и растений их ткани подвергаются распаду, а биогенные вещества возвращаются в воду.
** С помощью химического анализа в теле кораллов обнаружены в очень малых количествах железо, цинк, молибден и медь, однако роль этих элементов в биологии кораллов до настоящего времени еще почти не изучена.
В открытом океане, вдали от берегов, извлечение биогенных солей из морской воды происходит достаточно интенсивно, но возврат их сильно замедлен. Дело в том, что погибающие пелагические организмы, не успев разложиться, опускаются в глубину и вместе с ними идут ко дну драгоценные соединения азота и фосфора. Так как в тропиках поверхностные слои моря нагреты до значительно более высоких температур, чем глубинные воды, образуется значительная разница в плотности слоев воды, препятствующая их вертикальному перемешиванию. Биогенные соли оказываются погребенными вблизи океанского дна. Подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, наблюдается у западных берегов материков, в то время как открытые воды тропической зоны океана почти не получают этого пополнения. Поскольку большинство коралловых рифов, в том числе наиболее мощные из них, омываются водами, сильно обедненными биогенными веществами, естественно возникает вопрос, откуда же кораллы получают необходимые им азот и фосфор.
Баланс фосфора в организме рифообразующих кораллов изучался с помощью радиоактивных изотопов этого элемента. В морскую воду добавляли радиоактивный фосфор в виде солей фосфорной кислоты, и вскоре его можно было обнаружить в тканях кораллов. Однако механизм переноса вначале выявить не удалось. Оставалось непонятным, поглощают ли фосфор ткани самого коралла или же он сперва усваивается симбиодиниумами. Так как поглощение фосфора начинается только после того, как его концентрация в морской воде превысит некоторый критический уровень, было высказано предположение, что недостающее количество фосфора кораллы получают за счет питания планктоном.
Исследованиями последних лет убедительно доказано, что кораллы приспособились получать фосфор несколькими путями: усваивая растворенные в морской воде фосфорсодержащие органические вещества, поедая планктонные организмы и используя органические соединения, которые вырабатываются симбиотическими водорослями.* Однако все эти три источника получения фосфора, в конечном счете, сводятся к одному — приносу этого биогенного вещества морскими течениями.
* Возможность извлечения кораллами неорганических соединений фосфора прямо из морской воды не установлена.
Уже довольно давно в ряде работ было показано, что рифообразующие кораллы в отличие от всех морских животных практически не выделяют в воду соединения фосфора, по крайней мере, в виде неорганических ионов фосфорной кислоты, составляющих основную часть фосфора, выделяемого другими животными. Напрашивается вывод о том, что усвоенный фосфор вообще не выводится наружу, а циркулирует в системе коралл — симбиодиниумы. Экономный расход и многократное использование фосфора представляет собой одно из основных приспособлений герматипных кораллов к жизни в тропических водах, бедных соединениями этого элемента.

С помощью симбиотических водорослей рифообразующие кораллы несколько восполняют и дефицит азота. В тропических морях на глубине до 50 м, т. е. в пределах вертикального распространения рифообразующих кораллов, содержание нитратов обычно не превышает нескольких миллиграммов на тонну воды; других соединений азота — аммиака, мочевины, аминокислот — еще меньше. Недавно было установлено, что рифообразующие кораллы могут использовать нитраты морской воды. Поглощенный азот обнаруживается сначала в симбиодиниумах, а потом и в тканях полипов. Скорость этого процесса, однако, быстро падает с уменьшением концентрации нитратов во внешней среде.
В отличие от фосфора азот присутствует в море в больших количествах, но почти для всех организмов значительная его часть практически недоступна. Морская вода соприкасается с атмосферой, и в ней легко растворяется газообразный молекулярный азот. Однако большинство растений и животных использовать этот азот не могут из-за его химической инертности. Лишь немногие сине-зеленые водоросли и отдельные виды бактерий имеют ферментные системы, позволяющие связывать молекулярный азот и переводить его в аммиак. На суше этот процесс, называемый азотфиксацией, происходит, например, в клубеньках бобовых растений, обильно заселенных особым видом бактерий — азотобактером. Поэтому бобовые не нуждаются в азотных удобрениях. Они могут расти на бедных почвах и даже повышают их плодородие.
Изучение распространенности азотфиксации в море и ее интенсивности началось лишь несколько лет назад, когда для этого удалось разработать необходимые методы. Большим открытием последних лет в экологии коралловых рифов было обнаружение на склонах рифов и, особенно, в песке лагун и на его поверхности сине-зеленых водорослей, способных к интенсивной азотфиксации. Интересные исследования в этом направлении были проведены микробиологом Ю. И. Сорокиным (1971), который длительное время работал на рифах Австралии и Океании. Им получены убедительные данные об азотфиксирующей роли микрофлоры коралловых рифов. В большинстве биоценозов этим путем дефицит азота пополниться не может. Дело в том, что связывание азота требует расхода большого количества энергии, которую бактерии получают в результате окисления органического вещества, а сине-зеленые водоросли используют энергию света. Получается своего рода заколдованный круг — для роста животных и растений необходим азот в виде химических соединений, а для связывания азота нужны готовые органические вещества и интенсивный метаболизм. В этом заключается одна из причин сравнительно ограниченного распространения процесса азотфиксации в природе. Поэтому огромное большинство морских организмов полностью зависит от получения азота в виде готовых химических соединений. Поскольку коралловый риф характеризуется чрезвычайно высокой биологической продуктивностью, возможно, он представляет собой исключение из общего правила, и это сообщество, затрачивая известную часть органических веществ, получает зато преимущество в обеспечении системы дефицитными соединениями азота. Высказанное предположение требует еще экспериментального подтверждения.
Как бы то ни было, но в отношении обеспечения азотом рифостроящие кораллы находятся в исключительно благоприятных условиях.
У морских животных азот выделяется преимущественно в виде аммиака. Растения, наоборот, поглощают соединения азота — аммиак, мочевину, соли азотной кислоты и используют их для роста. Следовательно, азот, как и фосфор, многократно циркулирует в сложной симбиотической системе, образованной коралловым полипом и его симбиодиниумами.
Коралловый риф часто сравнивают с оазисами в пустыне. Сравнение это основано не только на внешнем эффекте, но справедливо и по существу. Дело в том, что обширные водные пространства открытых частей тропической зоны Мирового океана действительно представляют собой огромную соленую, хотя и мокрую пустыню с очень низкой биомассой и ничтожной биологической продуктивностью. Поэтому сгусток жизни на рифе, разительно контрастирующий с бедностью окружающих вод, и составляет главную загадку всех коралловых биоценозов.
Как это ни парадоксально, но основным источником биогенных элементов рифа служат постоянно омывающие его океанские воды. Известковые водоросли и герматипные кораллы внешнего склона и гребня рифа активно извлекают из морской воды все необходимое для своего развития и тем самым еще более обедняют окружающую их среду. Одновременно комплексная экологическая система рифа действует как накопитель органических веществ. Их аккумуляция осуществляется сложным путем через цепи взаимосвязанных организмов.
Наиболее полное исследование кораллового рифа как экологического целого на примере атолла недавно проведено советским зоологом М. В. Гептнером (1979). По его заключению, потерь биологических веществ с атолла в океан нет или же они ничтожны. Однако и другие коралловые сообщества также следует рассматривать в качестве более или менее замкнутых экологических систем, так как концентрация жизни в них не уступает таковой на атоллах. Разница заключается лишь в уровне отграниченности. Поднятый атолл представляет собой самый совершенный аккумулятор биологической продукции, так как его высокий кольцевой барьер служит достаточно внушительной преградой.
«Нормальный» атолл через систему широких и глубоких проходов постоянно теряет часть органических веществ. Казалось бы, погруженный атолл должен отдавать океану накапливаемые и синтезирующиеся органические вещества всей своей поверхностью, но этому препятствует обособленность населения рифа от обитателей открытых вод. Сами рифовые животные почти не покидают своих убежищ, и представителям океанической фауны редко удается поживиться за их счет. Несомненно, на коралловой банке потери биологических веществ более значительны, чем на атолле, но и здесь они уступают обратному процессу, т. е. аккумуляции. Любой риф представляет собой оазис жизни.

8. КАТАСТРОФА В МАДАНГЕ

В силу естественного хода событий коралловый риф, как и всякий другой биоценоз, не вечен. В своем развитии он проходит стадии возникновения, развития, расцвета, угасания и гибели.
Совершенно очевидно, что все участки дна тропической зоны океана, пригодные по своим данным для развития герматипных кораллов, уже заняты коралловыми биоценозами, и потому обнаружить зарождающийся коралловый риф удается чрезвычайно редко. Молодой, развивающийся риф может появиться на тех участках, где старый риф погиб в результате какой-либо катастрофы (урагана, извержения вулкана и т. п.). Если это место взять под наблюдение, то можно проследить за первыми этапами возникновения и развития кораллового сообщества. В настоящее время известны описания не более десяти таких случаев, причем далеко не всегда наблюдения проводились регулярно, в течение нескольких лет подряд, и были начаты на самых ранних стадиях, т. е. непосредственно после катастрофы. Так, риф на Гавайских островах был обследован Р. Григгом и Дж. Марагосом (R. Grigg and J. Maragos, 1974) лишь через 20 лет после того, как застыла лава, уничтожившая прежний биоценоз. Р. Фэербридж и К. Тейхерт (R. Fairbrige and С. Teichert, 1947, 1948) провели аналогичные наблюдения в системе Большого Барьерного рифа Австралии на рифе Лоу спустя 11 лет после того, как он был разрушен циклоном. Трижды обследовал риф у побережья Белиза (Карибское море), также после разрушительного урагана, Д. Стоддарт (D. Stoddart, 1963, 1969, 1974). Интересные сведения о восстановлении рифа после атомного взрыва на атолле Эниветок приведены в работе Р. Иоганнеса (R. Johannes, 1970), который посетил атолл через 13 лет после его разрушения. Большая работа по изучению восстановления четырех участков Большого Барьерного рифа Австралии, подвергшихся нападению морских звезд терновый венец, проведена Р. Пирсоном (R. Pearson, 1981). Он неоднократно посещал пострадавшие рифы в течение ряда лет, обследуя и фотографируя огороженные контрольные площадки. Им получены наиболее полные количественные данные по росту кораллов и степени покрытия ими дна, а также по видовому составу герматипных организмов на разных этапах развития сообщества.
Уникальные наблюдения — три обследования за семь лет, — впервые позволившие проследить сукцессию (процесс смены основных рифообразующих форм) на развивающемся рифе, были проведены во время советских экспедиций на научно-исследовательских судах «Дмитрий Менделеев» и «Витязь» у берегов Новой Гвинеи (Наумов, 1972, 1978, 1980).
В ночь на 1 ноября 1970 года вблизи небольшого новогвинейского городка Маданг произошло землетрясение силой 7,1 балла по шкале Рихтера, эпицентр которого находился в море. Гоод почти не пострадал, но обширный коралловый риф, находившийся на отмели неподалеку от берега, оказался сильно разрушенным.
По данным Д. Стоддарта (D. Stoddart, 1972), мощные толчки сотрясли риф на протяжении нескольких километров, разрушив его в разных участках на 10—90%. От первых толчков обломились и упали на дно ветви кустистых и древовидных колоний, а шаровидные кораллы были оторваны от мест своего укоренения. Землетрясение сопровождалось цунами. Как свидетельствуют береговые наблюдатели, море вначале отступило, а затем вода быстро поднялась на 3 м выше уровня самого высокого прилива. Стремительно уходящая и вновь прибывающая вода смела листовидные и дисковидные колонии. Одновременно пришли в движение метровые и более крупные шаровидные кораллы. Перекатываясь по отмели, они довершали разрушение. Много таких шаров скатилось вниз по склону. Впоследствии они были обнаружены нами в перевернутом положении.

За несколько минут риф перестал существовать. То, что не было разбито и раздавлено, оказалось погребенным под толстым слоем обломков.
Прошло немного времени, и приливоотливные течения очистили место катастрофы от разлагающихся остатков погибших животных, после чего на отмели восстановились прежние условия, за исключением того, что вместо живых кораллов на дне остались лежать их обломки. Ничто не препятствовало зарождению на этом месте нового кораллового биоценоза.
Впервые мы посетили риф вблизи Маданга через восемь с половиной месяцев после катастрофы и застали первые этапы его восстановления. Обращали на себя внимание многочисленные водоросли, расположенные двумя поясами: на глубине 1—2м нежные турбинарии (Turbinaria),* а глубже, до 4 м, известковые халимеды (Halimeda). Водоросли менее требовательны к чистоте воды. При условии достаточной освещенности они вегетируют даже на довольно загрязненных участках.
* Не путать с кораллами, имеющими такое же название!
По-видимому, именно по этой причине они и появились на рифе первыми, заняв всю отмель до определенной глубины. Д. Стоддарт (1969) и Р. Пирсон (1981) тоже указывают, что на самой ранней стадии развития будущего кораллового биоценоза в нем преобладают растения.**
** Иногда вместо водоослей или одновременно с ними разрастаются и высшие морские растения. Так, когда на острове Тонгатапу (острова Тонга) в результате обильных дождей в 1965 году погиб коралловый риф в обширной бухте, на его месте развился биоценоз морской травы зостеры и губок (Наумов, 1968).
Относительно неприхотливы также губки. На молодом коралловом рифе они занимают по численноти второе место после водорослей и вскоре начинают
вытеснять последних. Губки отличаются довольно быстрым ростом и при отсутствии конкуренции покрывают своими колониями каждый подходящий участок субстрата.
Третье место на зарождающемся рифе принадлежит мягким кораллам, небольшие колонии которых кое-где укореняются между водорослями и губками.
Роль герматипных кораллов с твердым известковым скелетом на первой стадии незначительна. Их колонии появляются позже остальных групп донных прикрепленных организмов и растут очень медленно. На рифе вблизи Маданга на обломках отмерших кораллов нами были собраны маленькие колонии (2—7 см в диаметре), относящиеся к нескольким видам ветвистых и пластинчатых мадрепоровых кораллов и одному виду миллепоры. На 1 м2 дна приходилось от 1 до 3 таких колоний; они терялись среди обилия водорослей, значительно уступая в размерах не только губкам, но и мягким кораллам. Были найдены молодые колонии тонко разветвленных Поциллопоры (Pocillopora damicornis), сериатопоры (Seriatopora hystrix), акропоры (Acropora quelchi), миллепоры (Millepora dichotoma), а также пластинчатые монтипора (Montipora foliosa) и пахисерис (Pachyseris speciosa). Лишь очень редко единичными экземплярами встречались шаровидные пориты (Porites lutea) величиной не более грецкого ореха.
Судьба всех этих рифообразующих форм в процессе развития биоценоза совершенно различна. Нежные тонковетвистые кораллы уступают свое место колониям с более толстыми и прочными ветвями, пластинчатые продолжают расти. Массивные кораллы, роль которых на первых этапах едва заметна, к концу процесса развития приобретают главенствующее значение.
Поскольку на первой стадии развития роль рифообразующих кораллов в биоценозе невелика, в этот период здесь практически отсутствует вся сопутствующая коралловая фауна. На рифе в Маданге нами было отмечено большое количество раков-отшельников — это говорило о том, что процесс очистки отмели после катастрофы еще не завершен. Раки-отшельники всегда водятся в изобилии вблизи различных разлагающихся органических остатков. Эти типичные мусорщики моря играют весьма значительную санитарную роль и активно способствуют очистке дна.
На этой первой, или водорослевой, стадии развития рифа на нем появляются растительноядные моллюски, привлеченные обилием пищи. Нами были собраны трохусы и несколько экземпляров относительно редкого вида ламбисов — морского скорпиона (Lambis scorpio), названного так за сходство раковины с очертаниями тела этого характерного паукообразного. Однако главные потребители водорослей — морские ежи еще не пришли на риф, зато здесь встречалось достаточно много морских звезд кульцита, которые, как говорилось выше, питаются маленькими колониями ветвистых мадрепоровых кораллов.
Совместные действия растительноядных моллюсков и морских ежей приводят к значительному уменьшению количества водорослей, которые к тому же не выдерживают конкуренции за место для поселения с губками, мощные разрастания которых знаменуют вторую, спонгиальную* стадию развития кораллового рифа. К сожалению, нам не удалось обследовать риф в этот период, и потому приходиться довольствоваться только литературными данными.
* От латинского слова «spongia» — губка.
Как указывалось выше, губки укореняются на отмели прежде мягких кораллов. Кроме того, они менее требовательны к чистоте воды, чем кишечнополостные, и потому на некоторое время становятся основной руководящей формой всего сообщества. Однако рост колоний мягких кораллов хотя и медленно, но продолжается, и постепенно они выдвигаются на первое место. Начинается третья, альционарная стадия развития рифа.
К апрелю 1975 года, когда нам удалось провести вторичное обследование рифа в Маданге, с момента катастрофы прошло уже четыре с половиной года. К этому времени известковые водоросли в значительной степени сцементировали рыхло лежащие обломки кораллов. За протекшие годы изменился и общий облик отмели. Резко уменьшилось количество бурых и зеленых водорослей, количество губок осталось примерно на прежнем уровне, но дно покрылось зарослями мягких и мадрепоровых кораллов, причем первые преобладали над вторыми. Они были представлены четырьмя видами, относящимися к родам саркофитон, кладиелла, синулярия и альциониум. Появилось много видов кораллов с жестким известковым скелетом. Тщательно проведенные сборы дали три вида миллепор, колонию голубого, или солнечного, коралла и около 40 видов различных мадрепоровых.
К отмеченным ранее преимущественно тонковетвистым и пластинчатым формам прибавились кораллы с массивными, дисковидными и толстоветвистыми колониями. По площади покрытия дна они уступали мягким кораллам, но превосходили губок. Все колонии мадрепоровых кораллов по сравнению с 1971 годом значительно увеличились в размерах, а наиболее крупные дисковидные колонии акропор достигали в диаметре 50 см. Таким образом, несмотря на медленный рост, известковые рифообразующие кораллы уже на четвертый-пятый год стали играть на рифе вторую по значению роль.
Произошли заметные изменения в составе фауны, населяющей риф. Совершенно исчезли раки- отшельники, что служило ярким доказательством полной очистки отмели от разлагающихся органических остатков. Покинули риф также морские звезды кульцита, питающиеся самыми маленькими колониями ветвистых мадрепоровых кораллов, так как подходящие по размерам колонии были ими съедены либо успели вырасти.
Третий раз нам удалось посетить Маданг в начале 1977 года, когда с момента землетрясения прошло более шести лет. К этому времени главенствующую роль на отмели получили мадрепоровые кораллы. Правда, число их видов несколько уменьшилось за счет вытеснения некоторых тонковетвистых форм, но площадь покрытия ими дна, количество экземпляров на квадратный метр, а главное, величина колоний заметно возросли. Средний размер кустистых и листовидных колоний достиг 20—30 см, а отдельные дисковидные колонии акропоры имели до 70 см в диаметре.
Риф вступил в последнюю, завершающую стадию развития. Следует ожидать, что в ближайшее время, когда на отмели не останется свободных мест для укоренения и роста кораллов с жестким скелетом, они начнут вытеснять все другие прикрепленные формы и риф приобретет ту структуру, которая имела место до землетрясения.
К сожалению, условия обследования рифа в Маданге были не очень благоприятными. Каждый раз в нашем распоряжении оказывалось не более двух-трех часов, и потому мы были лишены возможности провести тщательный количественный учет и самих кораллов, и животных коралловой фауны. При первом посещении рифа работе в верхних горизонтах мешали свежий ветер и довольно высокие волны. Во время вторичного обследования почти непрерывно шел сильный дождь, низкие темные тучи уменьшали видимость под водой. В день последнего обследования на море был полный штиль и сияло солнце, но вблизи нашего бота неожиданно появилась стая акул, и пришлось прервать все подводные работы. Тем не менее, собранные коллекции и проведенные наблюдения позволили сделать целый ряд выводов о процессах сукцессии на зарождающемся рифе и темпах роста основных видов рифостроителей.

Впоследствии наши данные были подтверждены в статье Р. Пирсона (1981), который имел возможность проводить стационарные наблюдения и осуществлять строгий количественный учет на одних и тех же контрольных площадках.
Коралловый биоценоз, достигнув расцвета, может существовать очень долго, пока какие-либо внешние причины не начнут способствовать его угнетению или не приведут к гибели.
Окаймляющие рифы часто гибнут в результате усиления речного стока или перемещения устья реки. При этом на кораллы воздействуют сразу два отрицательных фактора — распреснение воды и вынос ила. Вблизи устьев крупных рек рифы гибнут даже на таком расстоянии, где соленость близка к норме, но вода замутнена взвешенными в ней частицами.
Известно несколько случаев гибели коралловых биоценозов после выпадения обильных осадков. В январе 1918 года на обычно засушливом побережье Квинсленда (северо-восточная Австралия) в течение недели шли дожди, сильно распреснившие поверхностный слой морской воды. К тому же во время отлива дождевые струи попадали прямо на обнажившиеся кораллы. В результате коралловые рифы погибли на огромном пространстве, и для их восстановления понадобилось несколько лет. В январе 1926 года ливни погубили коралловые рифы вблизи острова Таити, а в 1965 году по той же
причине погиб обширный коралловый биоценоз в бухте острова Тонгатапу в архипелаге Тонга. Как уже указывалось выше, в последнем случае риф так и не восстановился и был замещен биоценозом зостеры.
Как правило, обильные и длительные осадки выпадают не на ограниченной акватории, а захватывают обширные области. Они служат причиной гибели биоценоза, но не нарушают геологической структуры рифа. Совсем иначе дело обстоит при ураганах, которые обычно проходят сравнительно узкой полосой, но зато приносят колоссальные разрушения. Совершенно очевидно, что гибель отдельных коралловых рифов под воздействием штормовых ветров и сильного волнения — явление довольно обычное, но в литературе описано лишь несколько таких случаев. В 1934 году циклон разрушил риф у острова Лоу (Большой Барьерный риф); риф начал было восстанавливаться после катастрофы, но в 1950 году был сметен новым ураганом. В 1961 году сильно пострадал от урагана риф вблизи Белиза. По свидетельству австралийского зоолога Р. Эндина (R. Endean, 1976), сильнейший циклон разрушил в 1967 году риф у острова Херон в системе Большого Барьерного рифа, на котором незадолго перед этим была основана биологическая станция, специально предназначенная для проведения работ по изучению коралловых биоценозов. Пожалуй, наиболее сильные разрушения произошли на атолле Фунафути, над которым прошел тайфун Биби. Этот атолл был подробно обследован в конце прошлого века экспедицией Королевского общества Великобритании, составившей подробную его карту. Он представляет собой неправильной формы подводное плато около 20 км в поперечнике. Вдоль его северо-западного края находились несколько маленьких, далеко отстоящих
друг от друга островков. Восточный и южный края платформы окаймляли два вытянутых в длину острова с тремя маленькими островками между ними. Таким видели Фунафути и участники советской экспедиции 1971 года на научно-исследовательском судне «Дмитрий Менделеев», когда коралловые постройки острова были вторично исследованы биологами и геологами (Наумов, 1972; Голиков и др., 1973; Леонтьев, 1973). За семьдесят с лишним лет, прошедших со времени английской экспедиции, никаких существенных изменений в конфигурации отдельных островов, проливов между ними и всего атолла в целом не произошло. Однако всего год спустя 21—22 октября 1972 года на Фунафути обрушился разрушительный тайфун, центр которого прошел через атолл, совершенно преобразив его.
Когда «Дмитрий Менделеев» через два года снова зашел в лагуну Фунафути, участники экспедиции не узнали знакомых очертаний берегов. Краткое, но очень выразительное описание разрушений дано в статье руководителя обеих экспедиций на «Дмитрии Менделееве» А. А. Аксенова (1975). «Весь юго- восточный берег теперь окаймлен сплошным штормовым валом из обломков кораллов. Общая длина вала 19 км, высота около 4 м; он соединил все острова юго-восточной части атолла, и проливы перестали существовать. Между штормовым валом и прежней линией берега образовалась узкая, вытянутая лагуна глубиной до 1,5 м и шириной 20—30 м. Обломки кораллов, слагающие штормовой вал, очень крупные. Большая часть обломков — это скатанные целые колонии размером 30—40 см.» Ученые-кораллисты Гавайского и Фидийского университетов — Г. Байнис, П. Беверидж и Дж. Марагос (G. Bainis, P. Beverige and T. Maragos, 1974) посетили атолл всего через месяц после тайфуна. С помощью аквалангов они обследовали внешнюю сторону штормового вала и обнаружили на склоне лишь гладкую известковую плиту. Только на глубине 15 — 20 м были найдены обломки кораллов, но ни одной живой колонии не сохранилось — все было сметено и выброшено на берег сильнейшими штормовыми волнами. Рифообразующие кораллы отличаются прочностью и хорошо противостоят накату, но ударов урагана не выдерживают и они. Во время шторма отдельные оторванные колонии играют роль пушечных ядер. С каждым ударом они разбивают живые колонии, порождая новые обломки, которые в свою очередь бомбардируют риф. Когда сила ветра и волн достигает известного предела, на рифе начинается разрушительный процесс, подобный цепной реакции, который и приводит не только к полному уничтожению биоценоза, но и вносит серьезные изменения в геологическую структуру рифовой платформы.
Выше уже говорилось подробно о случае гибели рифа в результате землетрясения. Характер повреждений при этом мало чем отличается от того, что оставляет после себя ураган, хотя продолжительность воздействия на риф измеряется не сутками, а минутами. При первых подземных ударах обламываются ветвистые кораллы, массивные же отрываются от дна. Затем наступает очередь цунами. Гигантские волны, вызванные землетрясением, со страшной силой и скоростью обрушиваются на риф и приводят в движение тяжелые шаровидные кораллы, которые, катаясь по дну, довершают начатое разрушение. То, что не разбивается и не раздавливается, оказывается погребенным под слоем обломков.
Известны случаи гибели коралловых рифов под потоками лавы при извержении вулканов. Именно так 26 августа 1886 года бы уничтожены рифы вокруг вулканического острова Кракатау при одном из самых сильных за всю историю человечества извержений. Сотрудники университета в Гонолулу Р. Григг и Дж. Марагос (R. Grigg and J. Maragos, 1974) сообщили об уничтожении потоками раскаленной лавы рифов у одного из Гавайских островов.
Величина подъема и спада воды при приливоотливных течениях подчинена строгой закономерности, и кораллы хорошо приспосабливаются к этим регулярным изменениям уровня океана. Однако изредка наблюдаются необычайно сильные отливы, во время которых морское дно обнажается ниже нормального уровня. Обитающие там кораллы не адаптированы к обсыханию и потому могут
погибнуть в таких случаях. В 1972 году на острове Гуам (Маианские острова) совпадение местных метеорологических условий с некоторыми аномалиями общеокеанического характера вызвали самое низкое стояние воды за все 26 лет с тех пор, как на Гуаме начали регистрировать уровень моря. Как указывает японский исследователь М. Ямагучи (М. Yamaguchi, 1975), это привело к массовому вымиранию рифовых организмов, включая и кораллы, на значительной акватории. Аналогичным образом после аномально низкого отлива в 1970 году на 80—90 % погибли кораллы на двух рифах в Красном море.
Кроме гибели в результате перечисленных выше стихийных бедствий, смерть кораллового рифа может быть вызвана чисто биологическими причинами. Так, у атлантического побережья тропической Америки иногда наблюдается вспышка массового развития микроскопических маленьких одноклеточных планктонных водорослей гимнодиниум (Gymnodinium brevis); они появляются в таком огромном количестве, что изменяется даже цвет морской воды, почему это явление и получило название «красного прилива».* Водоросли ядовиты и вызывают массовую гибель множества морских животных. Американский исследователь Г. Смит (G. Smith, 1975) описал случай сильного разрушения красным приливом участков кораллового рифа в Мексиканском заливе.
* Термин этот не совсем точен: водоросли могут окрашивать воду не только в красный, но также в желтый и коричневый цвета. Небезынтересно отметить, что гимнодиниум находится в самом близком родстве с подробно описанными выше симбионтами герматипных кораллов симбиодиниум.
Как уже упоминалось, страшные разрушения коралловым сообществам наносят полчища хищных морских звезд терновый венец (Acanthaster planci). До начала 60-х годов нашего столетия случаев массового размножения звезд и уничтожения ими коралловых рифов известно не было. Более того, терновый венец считался относительно редкой морской звездой, и о ее существовании знали только специалисты. Как и многие другие хищные морские звезды, терновый венец питался преимущественно моллюсками и другими неподвижными или медлительными мелководными животными тропической зоны Тихого и Индийского океанов (в Атлантике этот вид отсутствует).
В 1965 году в прессе появились первые сообщения о массовом появлении тернового венца на рифах Тихого океана и уничтожении им кораллов. Вскоре нашествие морских звезд приняло характер бедствия, так как от них пострадало много коралловых островов, в первую очередь в районе Большого Барьерного рифа. Тысячи терновых венцов подобно саранче сметали на своем пути все живое, и ряд рифов оказался под угрозой полного уничтожения. Встал вопрос о мерах борьбы с этим вредным иглокожим, для чего понадобилось детально изучить его биологию.

Акантастер — одна из самых крупных морских звезд, в диаметре он достигает 30—35 см, хотя изредка встречаются и более крупные полуметровые экземпляры. У молодых звезд этого вида всего пять лучей, но по мере роста их число увеличивается и у старых особей достигает 18—21. Спинная сторона акантастера покрыта сотнями подвижных острых шипов 2—3 см длиной, что и послужило поводом назвать эту звезду «терновым венцом». Укол о шипы вызывает у человека сильную боль и последующее общее отравление (об этом уже говорилось в главе об опасных и ядовитых рифовых животных). Окраска звезды довольно разнообразная — сероватая, серо-голубая, иногда грязного красноватого цвета, шипы оранжевые или красные.
По наблюдениям австралийских зоологов Ф. и С. Талботов (F. and S. Talbot, 1971), терновый венец размножается один раз в год (в районе Большого Барьерного рифа в декабре—январе), причем одна самка выметывает в воду 12 — 24 миллиона мельчайших икринок. Микроскопически маленькие личинки первое время держатся в планктоне, и их частично выедают различные планктонные хищники. Едва осев на дно и превратившись в маленькую звезду, акантастер становится ядовитым, и потому у него почти нет врагов. Достоверно установлено, что этих звезд могут поедать крупные брюхоногие
моллюски тритоны (Charonia tritonis). Сообщения прессы о нападении на тернового венца стаек креветки хименоцера (Нутепосеra picta), по-видимому, следует объяснять богатой фантазией некоторых журналистов.
Акантастер питается исключительно животной пищей. Мелкую добычу он заглатывает целиком, а более крупных животных обволакивает вывернутым наружу через рот желудком, который втягивает обратно после окончания переваривания. Кораллы обычно настолько велики, что ни заглотить колонию, ни окружить ее желудком звезда не может. Поэтому она просто прижимается слегка вывернутым желудочным отделом к колонии и медленно ползет, всасывая и переваривая на ходу мягкие ткани. За звездой, ползущей по рифу, остается белая полоска обглоданного скелета коралла. Без вреда для рифа
на одном гектаре может прокормиться около 65 терновых венцов средней величины. Когда их число увеличивается, рифу грозит серьезный урон и даже гибель. По данным Ф. и С. Талботов (1971), на рифе, подвергшемся массовому нашествию терновых венцов, звезды движутся сплошным фронтом со средней скоростью около 35 м в сутки, уничтожая до 95 % кораллов. Хищники не только ползают по поверхности массивных колоний, но и забираются в узкие щели, объедая кораллы любой формы.
Опустошив риф, звезды быстро его покидают, переползая по дну более глубоких участков, и неожиданно появляются на другом, еще не тронутом ими рифе. Количество звезд при их массовом размножении достигает астрономической величины. При контрольных подсчетах, проводившихся на Гавайских островах, один аквалангист за час насчитывал от 2 750 до 3 450 терновых венцов, т. е. каждую секунду регистрировал наличие очередной звезды!
К концу 60-х — началу 70-х годов этого столетия бедствие приняло настолько значительные масштабы, что правительствами Австралии, Англии, Японии и США было организовано несколько экспедиций специально для изучения проблемы тернового венца и разработки мер борьбы с ним. Только в 1972 году было обследовано 83 рифа Тихого океана, причем общая сумма затрат достигла миллиона фунтов стерлингов.
Причина массового размножения акантастера, по-видимому, зависит от двух факторов. Несомненно, во многих случаях толчком для этого послужило загрязнение океана бытовыми и промышленными стоками и нефтепродуктами. По нашим наблюдениям 1971 года (Наумов, 1972), на островах Новые Гебриды и Фиджи достоверно установлено, что звезды в первую очередь нападают на те рифы, которые ослаблены загрязнением. Звезды скапливаются в массовом количестве именно на таких загрязненных участках и доканчивают разрушение, начатое человеком. Р. Эндин (R. En-dean, 1973), специально изучавший проблему массового размножения тернового венца на Большом Барьерном рифе Австралии, также пришел к выводу о том, что основные районы массового размножения этих звезд и поражения ими коралловых рифов находятся в непосредственной близости от населенных пунктов.
Все предложенные меры борьбы с терновым венцом не дают желаемых результатов. Ручной сбор звезд аквалангистами малопродуктивен, кроме того, он требует специального оснащения. Обработка рифа ядохимикатами приводит, в первую очередь, к гибели
__________________
Если тебе плюют в спину, то ТЫ идешь вперед...
Doc-tor зараз поза форумом   Відповісти з цитуванням
Відповідь

Закладки


Тут присутні: 1 (учасників - 0 , гостей - 1)
 
Параметри теми

Ваші права у розділі
Ви не можете створювати теми
Ви не можете писати дописи
Ви не можете долучати файли
Ви не можете редагувати дописи

BB-код є Увімк.
Усмішки Увімк.
[IMG] код Увімк.
HTML код Вимк.

Швидкий перехід

Схожі теми
Тема Автор Розділ Відповідей Останній допис
Акваріуми і світильники від " Природа ", ООО "Сузирья" Петрович ІНШІ ТОРГОВІ МАРКИ 29 20.01.2012 22:38
"Антибак", "Антибак Про", “Антипар", "Дипрован". Охват Марьян ІНШІ ТОРГОВІ МАРКИ 5 31.12.2009 01:17
"Раптор", "Рейд" і т. п. Охват Марьян Балачки 13 23.11.2009 15:16
Выставочный аквариум от Клуба "Танганьика Украина" и "Дома Природы" ул. Рогнеденской Крест Клуб «Танганьика Украина» 13 04.09.2009 19:25


Часовий пояс GMT +3. Поточний час: 18:51.


All rights reserved